Морепродукты: Ракообразные
Помимо рыб в море водится множество всяких вкусных и полезных штук. Мы встречаем их в виде замороженных продуктов, неясных очертаний, на прилавках супермаркетов. В меню ресторанов читаем красивые названия и о многих из даров моря можем сказать, что они действительно вкусны. Но все-таки для многих остается тайной, что именно он кушал и что стоит попробовать еще. Как в случае с сырами это – ознакомительная статья. Впрочем, пройтись по всем морепродуктам в рамках одного материала будет трудновато, поэтому сделаем своего рода цикл. Ведь морепродукты, как известно – это и ракообразные и моллюски. Причем моллюски разные – двустворчатые (мидии, устрицы, гребешки), головоногие (кальмары, осьминоги). Также к морепродуктам относят водоросли. Первый материал посвятим богатой и вкусной теме ракообразных, в том числе крабам, креветкам, лангусту, лангустину, омару (он же лобстер) и раку. Последний, хоть и не живет в море, уж очень логично вписывается в кампанию съедобных ракообразных.
Для заботящихся о полезности продукта, сообщаем: ракообразные – ценный источник белка, при относительно низкой калорийности. Они богаты фосфором, железом и кальцием, в них есть витамины В2 и РР. Медь, участвующая в синтезе гемоглобина крови, цинк, кобальт, марганец, никель, титан, хром… И конечно же йод, влияющий на функционирование нервной системы, мускулатуры, состояние кожи, а также физического и умственного развития. На отечественный рынок ракообразные поступают обычно в замороженном состоянии, импортные, за исключением камчатского краба.
Крабы
Крабов более 1000 разновидностей. Есть и гороховый краб размерами меньше 25 миллиметров (знатный деликатес!), его часто обнаруживают внутри раковин живых устриц. Паучий краб с берегов Японии – другая крайность. Его тело может иметь в поперечнике 30 сантиметров, а если с ногами, то размеры его могут составить 2,5 метра.
Есть и сухопутные крабы, но они всегда возвращаются в воду, чтобы отложить яйца. Крабов много, а вот как деликатес особенно распространен камчатский краб. Он также известен как «королевский» краб. Промысел этих крабов традиционно в Приморье, так что это продукт по большей части отечественный. Во второй половине XX века камчатских крабов интродуцировали в Баренцево море, где интенсивность их размножения стала головной болью для норвежских экологов. Несмотря на противоречивые оценки советского проекта по акклиматизации краба, его отлов в Баренцевом море – это и экологическая необходимость и промысел. Весной и осенью крабов не добывают – это период штормов и плохого питания крабов. Как следствие — в это время они менее вкусны. Однако на рынке они появляются равномерно в течение всего года. Кстати биологи относят камчатского краба не к собственно крабам, а к крабовидным ракам-отшельникам.
В пищу идет брюшко и клешни с сероватым студенистым мясом, которое после варки становится белым, нежным, волокнистым. В продажу поступают варено-мороженные крабы, мясо которых можно жарить, варить, готовить на пару, запекать и даже использовать для всевозможных супов. Также популярны консервы из краба.Внимание: «крабовые палочки» и «крабовое мясо» к крабам отношения не имеют! Это сформованная смесь мяса минтая ли трески с яичным белком, крахмалом, ароматизаторов и красителей.
Креветки
Креветка — это морской рачок Pandalus borealis, и обитает она практически во всех морях мира. Размер креветок сильно варьирует. Особенно популярны тигровые креветки, которых выращивают на фермах Средиземноморья, Малайзии, Тайваня и других стран Юго-Восточной Азии. Они очень крупны, их панцирь имеет более темный чем у обычной красной креветки окрас (бурый) с черными полосами. Есть и еще большая креветка джамбо — до 30 сантиметров длиной. Цифры, которые пишут на упаковке креветок, — это количество их на килограмм.
Обычно креветки продаются у нас в варено-замороженном виде. Варят их часто прямо на траулере. Срок хранения обработанной и охлажденной (не вареной, не мороженной) креветки – не более 4 суток. Хвост варёно-мороженой креветки должен быть загнут — это значит, что она была сварена живой сразу после вылова. Если креветка разогнута – это должно насторожить. Также повод для того, что бы креветку не есть — это чёрная головка. Значит, после отлова креветку долго не замораживали.
Омары
Омаров частенько стали называть лобстерами на американский манер. Они — родичи речных раков, имеющие большие размеры и огромные клешни. В остальном их строение очень похоже. Для омаров характерно наличие трех пар клешней: на первой паре ног, и меньших на второй и третьей парах. Самцы крупнее самок. В еду используются мясо из-под панциря, в хвосте, ногах, «томали» — зеленая печень самца и красная икра – «корал». Омары обитают на скалистых песчаных материковых отмелях в океанических водах по всему миру. Разные виды омаров отличаются друг от друга размерами и вкусом.
Наиболее примечателен его размер, а не вкусовые качества. Любители очень ценят крохотных омаров из Индийского океана за их необычный и яркий вкус.Лангусты
Лангуст похож на омара, только вот клешней у него нет. Вместо них – длинные усы. У лангустов имеется прочный панцирь с шипами. Лангусты распространены в теплых водах атлантического побережья Европы и Америки, в Средиземном море, в Тихом океане близ Калифорнии и Мексики, у побережья Японии, Южной Африки, Австралии и Новой Зеландии. Лангусты часто бывают крупнее омаров: их длина может достигать 40-50 см, при весе больше трёх килограммов. В пищу употребляют только брюшко и хвост («шейка»). При этом «шейка» может весить до килограмма.
Лангустин
Лангустин – очень близкий родственник лангуста, хотя внешне напоминает омара, благодаря наличию клешней. Это ракообразное живёт в северных водах Атлантики. Большую часть лангустинов на мировой рынок поставляет Великобритания. У лангустинов едят только хвост.
Мясо лангустина находится в хвосте. Лангустинов едят припущенными в бульоне: опускают целиком в кипяток на 5-15 секунд. Главное — не передержать, так как они быстро перевариваются и становятся «резиновыми». Во время приготовления лангустин практически не меняет цвет.
Раки
Раки, как известно, создание пресноводное, и населяют они пресноводные водоемы по всему миру кроме Африки. Наиболее распространены два рода раков — европейский Astacus и американский Pacifastacus. А самыми вкусными у нас в стране считаются крупные голубые раки из армянского озера Севан, живущие в идеально чистой воде и не имеющие запаха тины. Сезон раков — весна или осень. В пищу обычно идет шейка (хвост) рака, а это примерно 1/5 от его общего веса. Немного мяса есть в клешнях и еще меньше в ходильных ножках.
Обычно раков отваривают прямо в панцире, иногда выдерживая предварительно в молоке. Их кидают небольшими партиями в кипящую подсоленную воду и варят 7-8 минут, затем снимают с огня и оставляют ещё на 10 минут постоять.
Зал II Докембрий и ранний палеозой: беспозвоночные животные и растения
Рис. 72. Отпечаток крыла насекомого-диктионевриды чирковейи Tchirkovaea guttata Zalessky, 1931. Верхний карбон, Россия, Сибирь.
Рис. 74. Отпечаток краба портунуса Portunus lancetodactylus Smirnov, 1929. Олигоцен, Россия, Северный Кавказ.
Витрина
«Ракообразные Crustacea»
(рис. 34, II-21)
Авторы витрины: В.А. Иванова, В.В. Жерихин
Ракообразные – один из широко распространенных классов типа членистоногих с длительной геологической историей – с кембрия до настоящего времени. К ракообразным относятся более 30 тысяч видов морских или пресноводных, реже наземных, членистоногих: раки, крабы, остракоды, усоногие раки. Их размеры варьируют от миллиметра и менее до метра. Почти все ракообразные дышат жабрами. Строение их тела весьма разнообразно: имеются группы, тело которых заключено в двустворчатую раковину (рис. 73) или в сложный панцирь (рис. 74), состоящий из ряда крупных пластинок.
Совершенно различен и образ жизни ракообразных – от активного перемещения по морскому дну до совершенно неподвижного, прикрепленного (морские желуди, морские уточки из усоногих). Тело разделено на голову, грудь и брюшко, голова несет две пары усиков и три пары челюстей. На голове помещается пара сложных глаз и один простой. Для биостратиграфии крайне важны некоторые группы ракообразных: остракоды (рис. 73), филлоподы (конхостраки) и усоногие раки, которые благодаря небольшим размерам и прочной раковине хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Они наиболее полно показаны в витрине. Экспонируются и другие современные и ископаемые ракообразные, представлены материалы по морфологии, систематике, филогении, экологии, геологическому и географическому распространению группы.
«Трахейнодышашие Tracheata»
(рис. 34, II-20)
Авторы витрины: В.Н. Вишнякова, Л.Н. Притыкина
Трахейнодышащие составляют наиболее крупный подтип членистоногих. К нему относятся классы многоножек и насекомых, представители которых вели в основном наземный образ жизни.
Многоножки, повидимому, были одними из первопроходцев суши. Тело многоножек состоит из головы и однородно сегментированного туловища. Голова несет одну пару усиков и три пары челюстей. Наиболее важное значение имеет класс насекомых, по числу видов (около 1.5 миллионов) превосходящий все остальные группы животного царства вместе взятые. Появившись в девоне, насекомые продолжают играть огромную роль в биосфере до настоящего времени. Они являются пищей для многих животных, паразитируют на некоторых из них, питаются различными растениями и участвуют в их опылении. Насекомые живут в основном на суше, очень немногие – в пресных или морских водах. Размеры насекомых варьируют от 0.2 мм до 33 см. Тело включает голову, грудь и брюшко, покрытые хитиновой кутикулой. На голове находятся глаза и четыре пары конечностей: антенны и жвалы. Грудь состоит из трех сегментов, каждый их которых несет пару ног (поэтому все насекомые шестиногие), последние два сегмента обычно несут крылья. Некоторые насекомые, например, ручейники, строят «домики» – агглютинированные трубочки различной формы.
Группа имеет огромное значение для расчленения континентальных отложений, палеобиогеографических построений. Витрина знакомит со строением, происхождением, систематикой, филогенией и геологическим распространением трахейнодышащих. Основное внимание уделено важнейшим надотрядам насекомых (рис. 72). Здесь представлено большое разнообразие ископаемых и современных форм.
Рис. 73. Раковинный рачок- остракода климфорес. Klimphores planus Schallreuter, 1966 (СЭМ). Средний ордовик, Балтоскандия.
Рыба, ракообразные и каракатица. Размерные категории – РТС-тендер
ГОСТ Р 51497-99
Группа Н20
РЫБА, РАКООБРАЗНЫЕ И КАРАКАТИЦА
Размерные категории
Fish, crustaceans and cuttlefish. Size categories
ОКС 67.120.30
ОКП 92 6000
Дата введения 2001-01-01
1 РАЗРАБОТАН Творческим коллективом с участием членов Технического комитета по стандартизации ТК 300 «Рыбные продукты пищевые, кормовые, технические и упаковка»
ВНЕСЕН Техническим комитетом по стандартизации ТК 300 «Рыбные продукты пищевые, кормовые, технические и упаковка»
2 ПРИНЯТ И ВВЕДЕН В ДЕЙСТВИЕ Постановлением Госстандарта России от 22 декабря 1999 г.
N 653-ст
4 ВВЕДЕН ВПЕРВЫЕ
5 ПЕРЕИЗДАНИЕ. Август 2010 г.
Настоящий стандарт устанавливает размерные категории для экспортируемых и импортируемых гидробионтов, поступающих в реализацию:
— рыбу морскую и океаническую живую и охлажденную;
— каракатицу живую и охлажденную;
— ракообразные живые, охлажденные или вареные.
Настоящий стандарт не распространяется на мелкие партии продукции, поставляемой непосредственно в розничную торговлю или потребителю прибрежными рыбаками.
В настоящем стандарте использованы ссылки на следующие стандарты:
ГОСТ 427-75 Линейки измерительные металлические. Технические условия
Методы определения органолептических и физических показателейГОСТ 29329-92* Весы для статического взвешивания. Общие технические требования
_______________
* На территории Российской Федерации действует ГОСТ Р 53228-2008.
В настоящем стандарте применяют следующие термины с соответствующими определениями:
3.1 промысловые участки: Часть моря или океана, в которой был взят улов.
3.2 партия рыбы: Определенное количество продукции одного наименования, способа обработки, разделки, одной размерной категории, одного изготовителя и из одного промыслового участка
4.1 Каждая партия должна содержать продукцию одинаковой размерной категории. В партии допускается отклонение от одинакового размера, при этом партия относится к нижней из представленных категорий.
4.2 Продукцию, указанную в таблице 1, подразделяют по массе или (и) по количеству рыб в одном килограмме.
Креветки и крабы подразделяют по ширине панциря.
4.3 Партии распределяют по размерным категориям в соответствии со шкалой, приведенной в таблице 1.
Таблица 1
Вид | Категория | Масса рыбы, кг | Количество рыб в одном килограмме |
Сельдь | 1 | 0,25 и более | 4 и менее |
2 | 0,125 до 0,25 | 5 до 8 | |
| 3 | 0,085 » 0,125 | 9 » 11 |
| 4 | 0,05 » 0,085 | 12 «20 |
Балтийская сельдь (салака), выловленная и выгруженная севернее 59°30′ северной широты | 5 | 0,031 до 0,085 | 12 до 32 |
Сардины | 1 | 0,067 и более | 15 и менее |
2 | 0,042 до 0,067 | 16 до 24 | |
| 3 | 0,028 » 0,042 | 25 » 35 |
| 4 | 0,015 » 0,028 | 36 » 67 |
Средиземное море | — | 0,011 » 0,028 | 36 » 91 |
Пятнистые (кошачьи) акулы (Scylioryinus spp. | 1 | 2 и более | — |
2 | 1 до 2 | ||
| 3 | 0,5 » 1 | |
Колючая акула | 1 | 2,2 и более | — |
2 | 1 до 2,2 | ||
| 3 | 0,5 » 1 | |
Морской окунь | 1 | 2 и более | — |
2 | 0,6 до 2 | ||
| 3 | 0,35 » 0,6 | |
Треска | 1 | 7 и более | — |
2 | 4 до 7 | ||
| 3 | 2 » 4 | |
| 4 | 1 » 2 | |
| 5 | 0,3 » 1 | |
Сайда | 1 | 5 и более | — |
2 | 3 до 5 | ||
| 3 | 1,5 » 3 | |
| 4 | 0,3 » 1,5 | |
Пикша | 1 | 1 и более | — |
2 | 0,57 до 1 | ||
| 3 | 0,37 » 0,57 | |
| 4 | 0,17 » 0,37 | |
Мерланг | 1 | 0,5 и более | — |
2 | 0,35 до 0,5 | ||
| 3 | 0,25 » 0,35 | |
| 4 | 0,11 » 0,25 | |
Мольва | 1 | 5 и более | — |
2 | 3 до 5 | ||
| 3 | 1,2 «3 | |
Скумбрия | 1 | 0,5 и более | — |
2 | 0,2 до 0,5 | ||
| 3 | 0,1 » 0,2 | |
Средиземное море | — | 0,08 » 0,2 | |
Японская скумбрия | 1 | 0,5 и более | — |
2 | 0,25 до 0,5 | ||
| 3 | 0,14 » 0,25 | |
| 4 | 0,05 » 0,14 | |
Анчоус | 1 | 0,033 и более | 30 и менее |
2 | 0,020 до 0,033 | 31 до 50 | |
| 3 | 0,012 » 0,020 | 51 » 83 |
| 4 | 0,008 » 0,012 | 84 » 125 |
Камбала | 1 | 0,6 и более | — |
2 | 0,4 до 0,6 | ||
| 3 | 0,3 » 0,4 | |
| 4 | 0,15 » 0,3 | |
Хек | 1 | 2,5 и более | — |
| 2 | 1,2 до 2,5 | |
| 3 | 0,6 » 1,2 | |
| 4 | 0,28 » 0,6 | |
| 5 | 0,2 » 0,28 | |
Средиземное море | — | 0,15 » 0,28 | |
Мегрим | 1 | 0,45 и более | — |
2 | 0,25 до 0,45 | ||
| 3 | 0,20 » 0,25 | |
| 4 | 0,11 » 0,20 | |
Средиземное море | — | 0,05 » 0,20 | |
Атлантический (морской) лещ | 1 | 0,8 и более | — |
2 | 0,2 до 0,8 | ||
Удильщики (морские черти) | 1 | 8 и более | — |
| 2 | 4 до 8 | |
| 3 | 2 » 4 | |
| 4 | 1 » 2 | |
| 5 | 0,5 » 1 | |
Удильщики (морские черти) | 1 | 4 и более | — |
2 | 2 до 4 | ||
| 3 | 1 » 2 | |
| 4 | 0,5 » 1 | |
| 5 | 0,2 » 0,5 | |
Лиманда | 1 | 0,25 и более | — |
2 | 0,13 до 0,25 | ||
Малоротая камбала | 1 | 0,6 и более | — |
2 | 0,35 до 0,6 | ||
| 3 | 0,18 » 0,35 | |
Альбакор или длинноперый тунец (Thunnus alalunda) | 1 | 4 и более | — |
2 | 1,5 до 4 | ||
Синеперый (обыкновенный) тунец (Thunnus alalunda) | 1 | 70 и более | — |
2 | 50 до 70 | ||
| 3 | 25 » 50 | |
| 4 | 10 » 25 | |
| 5 | 6,4 » 10 | |
Большеглазый тунец | 1 | 10 и более | — |
2 | 3,2 до 10 | ||
Сайда | 1 | 5 и более | — |
2 | 3 до 5 | ||
| 3 | 1,5 » 3 | |
| 4 | 0,3 » 1,5 | |
Путассу | 1 | — | 7 и менее |
poutassou) | 2 | 8 до 14 | |
3 | 15 » 25 | ||
| 4 | 26 » 30 | |
Французская тресочка | 1 | 0,4 и более | — |
(Trisopterus minutus) | 2 | 0,25 до 0,4 | |
3 | 0,125 » 0,25 | ||
| 4 | 0,05 » 0,125 | |
Полосатик | 1 | — | 5 и менее |
2 | 6 до 31 | ||
|
| 32 » 70 | |
Смарида | 1 | — | 20 и менее |
2 | 21 до 40 | ||
| 3 | 41 » 90 | |
Конгер, морской угорь | 1 | 7 и более | — |
2 | 5 до 7 | ||
| 3 | 0,5 » 5 | |
Триглы, морские петухи | 1 | 1 и более | — |
2 | 0,4 до 1 | ||
| 3 | 0,2 » 0,4 | |
| 4 | 0,06 » 0,2 | |
Другие тригловые | 1 | 0,25 и более | — |
| 2 | 0,2 до 0,25 | |
Ставрида | 1 | 0,6 и более | — |
2 | 0,4 до 0,6 | ||
| 3 | 0,2 » 0,4 | |
| 4 | 0,08 » 0,2 | |
| 5 | 0,02 » 0,08 | |
Кефаль | 1 | 1 и более | — |
2 | 0,5 до 1 | ||
| 3 | 0,2 » 0,5 | |
| 4 | 0,1 » 0,2 | |
Скат | 1 | 5 и более | — |
2 | 3 до 5 | ||
| 3 | 1 » 3 | |
| 4 | 0,3 » 1 | |
Скат (крылья) | 1 | 3 и более | — |
2 | 0,5 до 3 | ||
Речная камбала | 1 | 0,3 и более | — |
2 | 0,2 до 0,3 | ||
Солея, морской язык | 1 | 0,5 и более | — |
2 | 0,33 до 0,5 | ||
| 3 | 0,25 » 0,33 | |
| 4 | 0,20 » 0,25 | |
| 5 | 0,12 » 0,2 | |
Хвостатая рыба-сабля | 1 | 3 и более | — |
2 | 2 до 3 | ||
| 3 | 1 » 2 | |
| 4 | 0,5 » 1 | |
Угольная сабля-рыба | 1 | 3 и более | — |
2 | 0,5 до 3 | ||
Каракатица | 1 | 0,5 и более | — |
2 | 0,3 до 0,5 | ||
3 | 0,1 » 0,3 | ||
Норвежский омар | 1 | — | 20 и менее |
2 | 21 до 30 | ||
| 3 | 31 » 40 | |
| 4 | Более 40 | |
Шейки норвежского омара | 1 | — | 60 и менее |
| 2 | 61 до 120 | |
| 3 | 121 » 180 | |
| 4 | Более 180 | |
Серая креветка, песчаный шримс (Crangon crangon) | 1 | 6,8 мм и более | — |
2 | 6,5 мм и « | ||
Глубоководная креветка |
| ||
(Pandalus borealis) в свежем или охлажденном виде | Один размер | — | 250 и менее |
Глубоководная креветка, вареная в воде или на пару | 1 | — | 160 и менее |
| 2 | 161 до 250 | |
Голубой (овальный) краб | 1 | 16 см и выше | — |
(Cancer pagurus) | 2 | 13 до 16 см | |
Категория включает массу рыбы от нижнего предела до верхнего, не включая его. | |||
Для скумбрии обоих видов — 25 рыб в 1 кг. | |||
Ширина панциря. | |||
Ширина панциря в самой широкой части. | |||
)
)
)
)
) целиком, потрошеные
)
)
)
5.1 Определение массы рыбы и размеров ракообразных — по ГОСТ 7631, ГОСТ 31339.
5.2 Массу определяют поштучно на весах по ГОСТ 29329.
5.3 Длину и ширину измеряют линейкой по ГОСТ 427.
УДК 664.95:006.354 | ОКС 67.120.30 | Н20 | ОКП 92 6000 |
Ключевые слова: рыба, ракообразные, каракатица, масса, длина | |||
Общая характеристика Класса Ракообразные — урок.
Биология, Животные (7 класс). Ракообразные в основном морские животные, представители ряда видов обитают в пресных водах и на суше.Среди ракообразных есть сидячие, прикреплённые виды, есть паразиты, но большинство — свободноживущие.
Питаются эти животные в основном водорослями, но есть и хищники, трупоеды.
Внешнее строение, отделы тела (на примере отряда Десятиногие раки)
Число отделов тела различно, но почти у всех можно выделить голову, грудь и брюшко. Часто отделы тела срастаются, образуя головогрудь, например, у речного рака — представителя отряда Десятиногих раков.
Хорошо развиты органы чувств: осязания, обоняния, равновесия, слуха, зрения.
Глаза сложные, фасеточные, расположенные на стебельках.
У рака две пары усиков. Длинные усики (антенны) служат органами осязания, а короткие (антеннулы) — органами обоняния и осязания.
Ниже усиков находятся ротовые органы — видоизменённые конечности.
Первая пара видоизменённых конечностей образует верхние челюсти, а вторая и третья пары — нижние челюсти. При помощи ещё трёх пар видоизменённых конечностей — ногочелюстей — рак направляет добычу в рот.
За ногочелюстями на головогруди рака расположено пять пар ходильных ног.
Первая пара ног наиболее крупная, заканчивается сильно развитыми клешнями (они служат органами нападения, защиты и захвата пищи).
На членистом брюшке есть ещё и брюшные ножки. На них самки вынашивают икру (яйца).
Дышат ракообразные с помощью жабр, находящихся под защитой панциря головогруди. Кровеносная система незамкнутая. Мешкообразное сердце и отходящие от него основные сосуды находятся в грудном отделе на спинной стороне.
Выделительные органы — почки, или зелёные железы.
Нервная система раков, как и у других членистоногих, — окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка.
Представители многих видов являются прекрасным кормом для рыб и других животных, обитающих в воде или около неё, — это мелкие рачки: дафнии, циклопы, бокоплавы.
Многие ракообразные используются человеком в пищу, среди них — креветки, крабы, омары, лангусты, раки.
Речной рак
Камчатский краб
Креветка
Омар
Источники:
Иллюстрации:
http://school-collection.edu.ru
http://biolgra.ucoz.ru/board/biznes_sotrudnichestvo/barter_vzaimozachety/17-1
Крабы, лобстеры, лангустины: большой гид по ракообразным от Crab’s Burger
Их много — около 73 000 видов. Они появились на земле примерно 450 миллионов лет назад. Они освоили почти все типы водоемов. А еще — их подают к столу практически в любой точке земного шара.
Речь, конечно, идет о ракообразных.
Рассмотрим же всех по порядку.
Крабы
От родственных им раков, креветок, омаров и лангустов крабы отличаются заметно укороченным брюшком, подвернутым под широкую головогрудь. Это придает им специфическую, хорошо узнаваемую форму. Так как крабы, в отличие от раков, омаров, лобстеров, креветок, лангустов и лангустинов — бесхвостые, в пищу употребляют в основном мясо клешней и ног краба. Хотя практически все крабы съедобны, кулинарный интерес представляют только некоторые их виды.
Одним из наиболее интересных в гастрономическом отношении представителей этой группы является снежный краб. Снежный краб, опилио или краб-стригун обитает в холодных водах. Его мясо необычайно нежное, сочное, с оригинальным сладковатым вкусом. В ресторанах чаще всего предлагают его фаланги — длинные (около 30 сантиметров) и тонкие, как карандаши, с небольшим количеством сладковатого мяса, которое не очень просто достать.
Также в приготовлении используют клешни и «кулаки» стригуна. Его варят в подсоленной воде, запекают на гриле или готовят на пару
Что попробовать в Crab’s Burger? Салат с мясом снежного краба, манго и йогуртовым соусом. 198 гривен.
Да, снежный краб – велик и внушителен. Но Камчатский королевский краб – еще больше. Камчатский королевский краб – один из наиболее деликатесных ракообразных. Круглогодично добывается в Норвегии, далее распространяется по такой схеме: один крупный продавец выбирает по одному покупателю в каждой из стран-импортеров. Наиболее лакомая часть краба – клешни, ноги, а также места их сочленения с телом. Мясо камчатского краба состоит из плотных и толстых, как спагетти, волокон и обычно имеет сладковатый вкус. Одна из особенностей этого вида — икра. По размеру она как виноград и имеет светло-фиолетовый окрас в сыром виде. Иногда она встречается при заказе целого краба.
Что попробовать в Crab’s Burger?
Сет блюд из королевского краба.
Рекомендуется для компании из 4 человек. Вам для начала подадут салат с крабом-темпура, затем суп с крабовым мясом, медовое соте в панцире краба и фаланги краба, запеченные с овощами. Цена: 13 890 гривен.
Фаланги королевского краба на льду – 490 гривен.
Также в Украину поставляется коричневый краб (Турто) – его вкусовые качества не менее интересны, чем у камчатского краба. Мясо краба Турто очень сочное, нежное и сладкое. Особенно ценится коричневое мясо и икра.
Что попробовать в Crab’s Burger? Краб-турто по-сингапурски с кукурузой — 678 гривен.
Впрочем, не только большими крабами славится сифуд гастрономия. Ничуть не меньший интерес представляет, к примеру, мягкопанцирный краб. В украинских ресторанах и (тем более) магазинах этот деликатес встречается очень нечасто. Его вылавливают в Желтом море в период обновления жесткого панциря. Поэтому мягкопанцирных крабов можно есть целиком.
Под тонкой оболочкой — полно вкуснейшего сочного и немного сладковатого мяса с характерным крабовым ароматом.
Что попробовать в Crab’s Burger? Мягкопанцирный краб, жареный с сыром и манговым соусом – 278 гривен.
Лобстеры (омары)
В мире существует всего два вида лобстеров – Homarus americanus (американский омар) и Homarus gammarus (европейский омар). Более 80% мировой добычи приходится именно на американских омаров, европейские омары более деликатесные, однако и более дорогие. Добыча американских омаров разделена между США (весенние месяцы) и Канадой (ноябрь-декабрь). В течение этого времени живых омаров «переселяют» в прибрежные озера, а затем на протяжении года вылавливают, чтобы после 36 часов путешествия на самолете они попали в бассейны-распределители, а затем очутись в аквариумах магазинов и ресторанов.
Мясо канадского лобстера имеет невероятно нежный и тонкий вкус.
Самой ценной считается хвостовая часть, так как именно в этой зоне мясо имеет наиболее нежную текстуру.
Что попробовать в Crab’s Burger? Черные лингвини с половинкой канадского лобстера – 658 гривен.
Европейские лобстеры — достигают 90 см в длину и весят до 10 кг. Они живут в морях, омывающих западный край Европы от Скандинавского полуострова до северо-западного африканского побережья. Он чуть менее сладковат, чем канадский лобстер, и имеет менее насыщенный, однако сложный, интересный вкус. Характерная их черта – синеватый цвет панциря.
Что попробовать в Crab’s Burger? Европейский лобстер на пару с соусом айоли – 1890 гривен.
Еще один нечастый гость столичных заведений – рак-медведь. Он выглядит немного необычно – как «хвост лобстера с глазами». Но даже при странном вешнем виде рак-медведь – культовый продукт во многих азиатских ресторанах.
Его мясо, будучи чуть более жестким, чем у других ракообразных, обладает очень тонким вкусом, и прекрасно подходит для варки и жарки.
Что попробовать в Crab’s Burger? Большой рак-медведь под соусом Термидор – 890 гривен.
Креветки
Этот морепродукт хорошо знаком украинскому потребителю. А впрочем – так ли? Разнообразие креветок, представленных в мировой гастрономии, даже знатоку может вскружить голову. Наиболее популярные креветки, представленные на рынке, – ваннамей, они обитают в теплых водах Индийского и Тихого океанов, активно добываются Китаем, Индией и Бангладеш. Тигровые креветки выращивают на фермах Средиземноморья, Малайзии, Тайваня. Атлантические холодноводные креветки добываются в Канаде, они обладают едва ли не наиболее насыщенным вкусом, но являются более редкими и дорогими.
Дикие аргентинские креветки не выращиваются на фермах, в отличие от королевских и тигровых креветок.
Сладковатый вкус этих креветок также сильно отличается от искусственно выращенных. В некоторых странах диких аргентинских креветок называют сладкими креветками. Размер дикой аргентинской креветки достигает 22 см.
Что попробовать в Crab’s Burger? Дикие аргентинские креветки в азиатском соусе – 228 гривен.
Белоногая креветка (Penaeus Vannamei) водится преимущественно Тихом океане. У берегов Индии, Китая и Тайланда. Живет на глубине до 72 метров. Свое названия она получила из-за полупрозрачного белого тела, которое может достигать до 23 см. Белоногих креветок чаще всего варят, используют в составе паст и ризотто, блюд surf&turf..
Что попробовать в Crab’s Burger? Белоногие креветки с пюре из авокадо – 188 гривен.
Тигровые креветки отличаются крупными размерами и достигают 15-36 см в длину.
Крупнейшие из тигровых креветок – черные. Это тропические креветки с характерными полосками на панцире. Голова значительно меньше, чем у королевских креветок, хвост занимает до 50% тела. Черные тигровые креветки — Penaeus Monodon – чаще всего выращиваются на фермах в Южной Азии. Один из лучших способов приготовить черную тигровую креветку (помимо традиционной варки) – гриль.
Что попробовать в Crab’s Burger? Тартар из хвостов черных тигровых креветок – 178 гривен.
Последние в нашем списке (по порядку, но не по значению) – лангустины. Это ближайшие родственники лангустов, но внешне они больше похожи на омаров. Они относятся к десятиногим ракообразным. Эти морские обитатели обладают крепким ярко-оранжевым или розовым крепким панцирем, а их размер — от 15 до 25 сантиметров. Тонкие, продолговатые клешни – отличительная особенность лангустинов. Встречаются лангустины в водах Атлантики, Средиземноморья и Северного моря.
Благодаря своему тонкому, нежному вкусу лангустины уверенно занимают одно из первых мест в списке морских деликатесов. Мясо нужно искать в хвосте, а не в клешнях.
Лангустинов могут подавать отварными — как очищенными от панциря, так и целиком, с листьями салата, лимоном, оливками — готовить на гриле, смазав вареное мясо предварительно сливочным маслом с мятой и базиликом.
Что попробовать в Crab’s Burger? Карпаччо из лангустинов – 298 гривен.
А теперь самое время проверить эти теоретические выкладки «в поле» — то есть, в киевских ресторанах. Удачи!
подписаться на самые свежие новости ресторанов, баров и кафе в Telegram от PostEat
ЗАВЕДЕНИЕ ИЗ ОБЗОРА
Підписуйтеся на наші сторінки у соціальних мережах:
Читайте також
Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda) — это.
.. Что такое Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda)?Из всех ракообразных десятиногие издавна пользуются наиболее широкой известностью . Популярный представите л ь этого отряда — речной рак — неизменный герой бесчисленных сказок и басен. Он фигурирует в числе знаков Зодиака, а с крабами связаны многие мифы инков, ацтеков и древних египтян. К десятиногим принадлежат крупнейшие из ракообразных: длина омаров иногда превосходит 80 см, расстояние между когтями вытянутых в стороны средних ног японского краба Macrocheira составляет 3 м.
Благодаря своим крупным размерам и отличным вкусовым качествам некоторые десятиногие ракообразные служат важным объектом промысла. В 1962 году во всем мире было выловлено около 1 миллиона тонн ракообразных — креветок, крабов, омаров, лангустов и т. д., т. е. приблизительно в 2 раза больше, чем всех лососевых. В СССР промысел камчатского краба производится огромными судами — плавучими консервными заводами, на которых работает несколько тысяч человек, и существует специальная крабоконсервная промышленность.
Десятиногие ракообразные распространены чрезвычайно широко. Они населяют все океаны и моря, от уреза воды до глубины около 5 км. Особенно богата видами десятиногих тропическая мелководная фауна. В пресных водах обитают общеизвестные речные раки, а в тропических и субтропических странах — крабы и креветки. Наконец, в тропиках обычны сухопутные десятиногие — крабы и сильно видоизмененные раки-отшельники.
По образу жизни и по внешнему виду десятиногие весьма разнообразны. К этому отряду принадлежат плавающие креветки с длинным мускулистым брюшком, ползающие по дну крабы, брюшко которых подвернуто под грудь, раки-отшельники, прячущие свое спирально извитое брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков, также ползающие по дну речные раки, омары и лангусты, обладающие подобно креветкам длинным симметричным брюшком, и некоторые другие. Общее число видов десятиногих достигает 8500; их приблизительно столько же, сколько видов птиц.
Что же заставляет объединять столь различных животных в один отряд? Всем им свойственны некоторые общие признаки, свидетельствующие об их тесном родстве и едином происхождении.
У всех десятиногих ракообразных три передних грудных сегмента срастаются с головой, а их конечности превращены в ногочелюсти. Пять пар задних грудных ног, принадлежащих к свободным грудным сегментам, служат для передвижения, почему весь отряд и получил название десятиногих. Часто на некоторых из этих ног есть клешни или иногда подклешни. Жабры целиком покрыты боковыми краями карапакса и снаружи не видны. Между боковыми краями карапакса и стенкой тела расположено с каждой стороны по жаберной полости. Самки вынашивают яйца, прикрепляя их к брюшным конечностям, и только самые примитивные креветки просто откладывают яйца в воду. Из яиц выходят планктонные личинки, совсем непохожие на взрослых, у многих пресноводных и глубоководных видов развитие прямое.
Голова и грудь десятиногих покрыты карапаксом, плоским и коротким у крабов и цилиндрическим, удлиненным у остальных представителей отряда. Передний конец карапакса часто вытянут в шиповидный, острый на конце рострум.
Поверхность карапакса иногда снабжена килями, буграми или шипами, имеющими защитное значение. По бокам от основания рострума прикрепляются стебельчатые глаза. Они могут поворачиваться в разные стороны и обеспечивают широкий кругозор.
Каждый глаз состоит обычно из большого (у креветки Palaemon serratus — 3020) количества фасеток, число которых увеличивается с возрастом. Фасетки отделены друг от друга пигментными клетками, и каждая фасетка воспринимает лишь лучи, падающие перпендикулярно к ее роговице. Она видит только небольшую часть объекта, на который смотрит рак, а другие фасетки видят иные части этого объекта. Таким образом осуществляется «мозаичное зрение». Ночью пигмент расходится к концу и к основанию глаза, и косые лучи могут достигать сетчатки — рак видит объект целиком, но довольно туманно. В воде десятиногие видят только близко расположенные предметы. Рак Galathea на расстоянии 1/2 м не замечает даже крупные движущиеся объекты, но на расстоянии 40 см хорошо различает белые квадраты площадью 2 см2.
Поэтому водные десятиногие в поисках пищи, самок, убежища пользуются не столько зрением, сколько обонянием, осязанием и химическим чувством. Зато в жизни сухопутных видов, обладающих особенно длинными глазными стебельками, зрение играет очень важную роль.
В глазном стебельке находится несколько органов внутренней секреции. Их выделяющиеся в кровь гормоны регулируют расположение пигмента в пигментных клетках, процесс линьки, обмен веществ, содержание в крови сахара и кальция и взаимодействуют с другими органами внутренней секреции(рис. 263).
Передние и задние антенны у крабов очень короткие, а у остальных десятиногих длинные, нередко, особенно у глубоководных креветок, превосходящие по длине тело. У многих «длиннохвостых», т. е. обладающих длинным брюшком, десятиногих на каждой из передних антенн находится по два или даже по три жгута. Эти жгуты богаты чувствительными щетинками и цилиндрами, выполняющими функции органов обоняния, осязания и химического чувства.
В основном членике каждой из передних антенн расположен орган равновесия — статоцист.
У большинства десятиногих полость статоциста соединяется с наружной средой узкой щелью. На стенках полости находятся чувствительные щетинки двух типов — крючковидные и нитевидные. На крючковидные щетинки опираются один или несколько статолитов. Большинство десятиногих использует в качестве статолитов песчинки, которые после линьки рак запихивает в полость статоциста, у некоторых статоцист образуется за счет затвердевания выделяемого специальными железами вещества; у многих крабов статолитов нет. Ощущая давление статолита на те или иные чувствительные щетинки, животное ориентируется по отношению к силе земного притяжения.
Для выяснения механизма действия статоцистов был проделан такой остроумный опыт. Креветок Palaemon содержали в аквариуме с грунтом из железных опилок. После линьки рачки вынуждены были вложить в свои статоцисты вместо песчинок частицы металла. При приближении сверху к аквариуму магнита креветки дружно поворачивались брюшной стороной вверх, поскольку этого требовали их притягиваемые магнитом железные статолиты.
Поднося магнит к стенке аквариума, можно было легко заставить животных повернуться боком и т. д. Действия нитевидных щетинок не связаны со статолитами. Они регулируют повороты тела десятиногих по отношению к вертикальной оси.
Жвалы десятиногих всегда мощные и служат для перетирания и разрывания пищи. Передние челюсти маленькие, а на задних имеется крупная наружная лопасть — скафогнатид, благодаря движениям которой осуществляется смена воды в жаберной полости. Она совершает от 120 до 200 взмахов в минуту, причем в жаберной полости в течение 10 минут сменяется от 2 до 25 объемов воды, что зависит от температуры воды, содержания в ней кислорода и видовой принадлежности рака.
Из 8 пар грудных конечностей 3 передние превращены в ногочелюсти. Они принимают участие в захватывании пищевых частиц и в передаче их к ротовому отверстию. Остальные 5 пар грудных ног служат главным образом для ползания и, кроме того, передние из них — для хватания пищи. На таких хватательных ногах развиваются клешни.
У крабов, раковотшельников и других близких к последним форм клешни есть только на передней паре ходильных ног, у большинства креветок — на двух передних парах, а у речных раков, омаров и креветок из семейств Penaeidae (табл. 35, 7) и Sergestidae — на трех передних парах, причем клешни первой пары значительно крупнее остальных. У креветок из семейства Crangonidae на передних ходильных ногах настоящие клешни заменены подклешнями (табл. 35, 4). У лангустов, раков-медведей и некоторых других клешней нет совсем.
,
Нередко левая и правая клешни первой пары имеют разное строение: одна из них крупнее или они различны по форме. Так, например, у омаров одна (то левая, то правая) более массивная клешня приспособлена для раздавливания панцирей морских ежей, раковин моллюсков, домиков морских желудей и носит название дробящей, а другая, более тонкая, режущая клешня помогает делить на куски тело рыб, креветок и т. д. Пресноводные родственники омаров — речные раки унаследовали от своих предков асимметрию клешней.
Особенно резко выражена асимметрия клешней у самцов тропических полусухопутных так называемых манящих крабов, обладающих маленькой левой и колоссальной правой клешней, сгибая которую они производят своеобразные манящие движения (рис. 284). У раковщелкунов (сем. Alpheidae) одна из двух передних клешней также значительно крупнее другой и устроена таким образом, что подвижный палец может с силой прижиматься к неподвижному, причем раздается резкий звук (рис. 278).
Задние грудные ноги в некоторых случаях также имеют какие-нибудь специальные приспособления. У крабов-плавунцов (сем. Portunidae) последние их членики уплощены, ими крабы отталкиваются от воды, когда плавают (табл. 36, 1). У раков-отшельников задняя пара грудных ног укорочена и служит для удерживания раковин брюхоногих, в которых они живут. Родственные им Lithodidae в процессе эволюции утеряли способность жить в раковине, но сохранили укороченные задние грудные ноги. Эти конечности у Lithodidae подвернуты под край карапакса и используются для очистки жабр.
С грудными конечностями связаны жабры. Они прикрепляются или к основному членику ногочелюстей и ходильных ног, или к сочленению между этим члеником и телом, или, наконец, к стенке тела над местом прикрепления той или иной грудной конечности. Часто на каждом грудном сегменте расположены жабры всех трех или двух типов. Как уже указывалось, жабры прикрыты боковым краем карапакса, ограничивающим снаружи жаберную полость.
У плавающих креветок вода свободно проникает в жаберные полости и, направ ляемая движениями скафогнатида задней челюсти, омывает жабры. У ползающих десятиногих нижние края карапакса плотнее прижимаются к стенке тела, основные членики ног развиты сильнее и благодаря этому жаберные полости почти полностью изолированы от внешней среды, что препятствует загрязнению жабр грунтом. Для проникновения воды в жаберные полости имеются специальные отверстия, расположенные у крабов по одному перед основанием клешней, а у раков-отшельников, речных раков, омаров и других между основаниями ходильных ног.
Из жаберной полости вода выходит из-под нижнего края карапакса в его передней части.
Зарывающийся в грунт краб Corystes складывает свои задние антенны так, что они образуют трубку, которую краб выставляет над поверхностью грунта. По этой трубке вода достигает жаберных полостей краба. Близкая к ракам-отшельникам Albunea имеет сходное приспособление, но ее дыхательная трубка образуется не задними, а передними антеннами. Краб Calappa , зарываясь, разгребает клешнями грунт так, что перед входами в жаберные полости остается свободное пространство, заполненное водой. Многие закапывающиеся крабы имеют на всем крае головогрудного щита от глаз до основания клешней ряд щетинок, действующих как фильтр, мешающий песчинкам попасть в жаберную полость при дыхании.
У многих сухопутных десятиногих дыхательная система сильно изменяется. На внутренней поверхности стенок жаберных полостей у сухопутных потомков раков-отшельников — пальмового вора (Birgus latro) и Coenobita — развиваются гроздевидные складки кожи, в которых разветвляются многочисленные кровеносные сосуды.
Это — настоящие легкие, позволяющие использовать кислород заполняющего жаберные полости воздуха. Легкие вентилируются благодаря движениям скафогнатида, а также вследствие способности животных время от времени приподнимать и опускать карапакс, для чего служат специальные мышцы. Замечательно, что при этом сохраняются и жабры, правда, относительно малых размеров (рис. 264, Б). Удаление жабр нисколько не вредило дыханию Birgusn Coenobita; с другой стороны, оба рака полностью потеряли способность дышать в воде. Погруженный в воду пальмовый вор погибал через 4 часа. Остаточные жабры, по-видимому, не функционируют.
За грудным отделом тела следует брюшной, строение которого различно у разных десятиногих и тесно связано с их образом жизни. У плавающих десятиногих — креветок — брюшко сильно развито, длиннее головы и груди, часто сжато с боков и снабжено относительно крупными плавательными ножками— плеоподами. По паре плеоподов прикреплено к каждому из пяти передних брюшных сегментов, а конечности последнего брюшного сегмента — уроподы — широкие, пластинчатые и образуют вместе с тельсоном хвостовой веер.
Ползающие по дну длиннохвостые ракообразные (омары, речные раки, лангусты и др.) также имеют длинное брюшко, но оно более или менее сжато в спинно-брюшном направлении, а плеоподы относительно короткие и слабые и для плавания не служат. У большинства раков-отшельников покровы брюшка мягкие, кожистые и оно спирально завернуто, так как помещается внутри пустой раковины брюхоногих моллюсков и следует за ее оборотами. Асимметрия брюшка раков-отшельников проявляется и в строении его конечностей: плеоподы развивают ся только на стороне брюшка, прилегающей к наружной стенке раковины, а уропод с этой стороны гораздо крупнее, чем с противоположной. У некоторых родственных ракам-отшельникам десятиногих, например у представителей семейства Lithodidae, к которому, между прочим, принадлежит камчатский краб, а также у сухопутных пальмового вора и Coenobita брюшко укорочено и подвернуто под грудь, но и у них в расположении хитиновых щитков, покрывающих брюшко, и плеоподов заметны признаки асимметрии, свидетельствующие об их происхождении от форм со спирально закрученным брюшком.
Наконец, у настоящих крабов брюшко сильно уменьшено в размерах и всегда подвернуто под грудь, число составляющих его сегментов, особенно у самцов, сокращено, плеоподы недоразвиты, а уроподы отсутствуют.
Первичная функция плеоподов плавательная, как это свойственно креветкам. Однако даже у креветок плеоподы, кроме того, участвуют в процессе размножения. У самцов креветок первая или вторая пара плеоподов частично преобразована в совокупительный орган, а самки, за исключением представителей семейств Реnaeidae и Sergestidae, прикрепляют к плеоподам яйца. У ползающих десятиногих половая функция плеоподов стала основной, самки используют их только для вынашивания яиц, самцам передние плеоподы служат копулятивным органом. У самцов крабов сохраняются только первая или две первые пары плеоподов, превращенные в копулятивный аппарат.
Десятиногие — весьма подвижные животные. По способу передвижения их можно разделить на плавающих и ползающих, причем к первым принадлежат почти все креветки, а ко вторым остальные.
Резкой границы между этими группами нет. Большинство креветок может не только плавать, но и ползать по дну или растениям, а среди таких типичных ползающих десятиногих, как крабы, известно обширное семейство крабов-плавунцов (Portunidae), представители которого приспособились к плаванию.
Креветки плавают при помощи плеоподов, отталкиваясь ими от воды, причем прижимают антенны и грудные ноги к телу и выпрямляют брюшко. Планктонные виды держатся в воде вертикально, работая не только плеоподами, но и наружными ветвями грудных ног. При этом они вытягивают в стороны свои длинные антенны и внутренние ветви грудных ног и таким образом препятствуют погружению. При приближении врага креветки резкими скачками уплывают задом наперед, порывисто сгибая брюшко и отталкиваясь тельсоном и уроподами от воды.
,
Ползание по дну осуществляется при помощи четырех пар задних грудных ног. Десятиногие сгибают и разгибают их последовательно, причем никогда левая и правая ноги одной пары не действуют одновременно.
Омары, лангусты, ракиотшельники ползают передним концом вперед, но скорость их передвижения невелика. Гораздо быстрее бегают десятиногие с укороченным грудным отделом и подогнутым под него брюшком, т. е. крабы и крабовидные родичи раков-отшельников— камчатский краб (табл. 37), пальмовый вор (табл. 40), Coenobitan др. Все они передвигаются боком, достигая иногда очень большой скорости. Обычный «травяной краб» Carcinus maenas бегает со скоростью 1 м в секунду, а сухопутный краб-привидение Ocypode мчится на своих вытянутых ногах так быстро, что умудряется ловить даже мелких птиц. Крабыплавунцы также плавают боком. При этом вторая — четвертая пары грудных ног делают 630—780 взмахов в минуту, а последняя пара работает еще более интенсивно.
Вошедшее в басни и поговорки мнение о том, что «рак пятится назад» не совсем справедливо. В нормальной для него обстановке, на дне водоема, он этого не делает. Когда же пойманного рака выпускают обратно в воду, он начинает, так же как креветки, сгибать брюшко и действительно, плывя толчками задом наперед, опускается на дно.
Окраска десятиногих разнообразна. Большинство донных ползающих видов бурого или зеленоватого цвета, напоминающего цвет грунта, на котором они живут. Обитающие среди водорослей или ползающие по ним креветки и крабы зеленого цвета. Прикрепляющийся к саргассовым водорослям и к другим плавающим по поверхности моря предметам краб Planes minutus окрашен по-разному: особи, сидящие на водорослях, бурые или зеленоватые, а сидящие на голубых сифонофорах — синеватые. Очень пестра окраска многочисленных крабов — обитателей коралловых рифов, но и она делает рачков незаметными на фоне многокрасочного кораллового известняка. Тропический сухопутный краб-привидение Ocypode имеет цвет песка, по которому он быстро бегает на своих длинных, почти выпрямленных ногах. При этом на ярком солнце его тело отбрасывает на светлый песок темную тень. При приближении врага краб подгибает ноги и прижимает плоский карапакс к песку, делаясь совершенно незаметным.
Наряду с этими и многими другими примерами покровительственной окраски десятиногих можно указать и случаи существования у них предупреждающей окраски.
Карапакс африканского сухопутного краба Sesarma meinerti пурпуровый и окаймлен желтым кантом, а клешни ярко-красные. При приближении врага Sesarma не прижимается к песку, как краб-привидение, а, наоборот, приподнимается на своих ходильных ногах и потрясает в воздухе клешнями. У самцов манящих крабов цвет их крупной клешни обычно резко контрастирует с цветом карапакса, а также грунта, что делает манящие движения клешней еще более заметными. Так, например, карапакс Uca batuenta золотистокоричневый, а клешня совершенно белая, у U. beebi карапакс зеленый, большая часть клешни желтая или розовая, а ее пальцы белые.
Все эти типы окраски определяются присутствием в покровах пигментов, большая часть которых представлена каротиноидами. Особенно обычен из них астаксантин, в чистом виде имеющий красный двет. Соединяясь с белками, он образует пигменты синеватых и буроватых тонов. При повышении температуры эти соединения разрушаются, астаксантин освобождается. Поэтому раки при варке краснеют.
Помимо десятиногих, цвет которых остается неизменным, существуют виды, меняющие свою окраску в зависимости от цвета грунта, на котором они находятся, или в зависимости от времени суток. Креветки Hippolyte, Palaemon и Palaemonetes на светлом грунте приблизительно через ½ часа светлеют, а на темном темнеют (табл.35, 10, 11). Наряду с этим ночью они светлеют, становясь прозрачными, а днем приобретают ту или иную окраску. Креветка Crangon, наоборот, ночью окрашена темнее, чем днем. Манящие крабы темнеют во время отлива, когда они активны, и светлеют во время прилива, когда они сидят в своих норах.
В толще покровов таких десятиногих расположены многочисленные снабженные длинными разветвленными отростками органы, называемые хроматофорами и содержащие огромное количество зерен пигмента. У некоторых креветок в каждом хроматофоре находится несколько пигментов, причем каждый из них занимает свои ответвления хроматофора. Хроматофоры Crangon имеют ответвления с черным, белым, желтым и красным пигментами, хроматофоры Penaeus устроены так же, но черный пигмент в них заменен синим.
У крабов и других ползающих десятиногих каждый хроматофор содержит один или самое большее два пигмента. Когда все пигментные зерна концентрируются в середине хроматофора, животное светлеет, когда же пигментные зерна распространяются по всем отросткам, оно темнеет. Если в отростках находятся пигментные зерна одного цвета, а остальные собраны в центре хроматофора, креветка оказывается окрашенной в цвет распыленного пигмента.
К хроматофорам не подходят нервы. Как показано многочисленными опытами, их деятельностью управляют органы внутренней секреции, находящиеся главным образом в глазном стебельке, а также в головном ганглии и в отходящих от него окологлоточных нервных тяжах. Световое раздражение, воспринимаемое глазами, передается этим органам, а они выделяют в кровь различные гормоны. Одни гормоны заставляют зерна того или иного пигмента распространяться по отросткам хроматофора, другие, наоборот, вызывают их концентрацию. Отрезание глаз или тугая перевязка глазных стебельков полностью нарушает движение зерен пигмента в хроматофорах, так как преграждает путь гормонам в кровь.
Замечателен автоматизм движений пигмента в хроматофорах некоторых ракообразных. У манящих крабов эти движения, как уже указывалось, точно согласованы с приливо-отливным ритмом. У крабов Uca pugnax из двух соседних участков, заливающихся приливом из-за разной конфигурации берега в разное время, периодичность изменения окраски различна. Эти крабы вместе помещались в темную комнату, где каждый из них сохранял присущий ему ритм передвижений пигмента в хроматофорах. Круглосуточное освещение или, наоборот, помещение крабов в условия постоянной темноты, а также содержание их при различной температуре (от 6 до 26° С) не нарушает этого четкого ритма. Учитывая разницу в часах прилива и отлива в разных частях земного шара, крабов Uca pugilator на самолете перевезли с Атлантического побережья Америки на Тихоокеанское. Невольные путешественники сохранили в новом местообитании выработавшийся у них на родине ритм распыления и концентрации пигментных зерен в хроматофорах. Все это позволяет считать миграции пигмента в хроматофорах манящих крабов одним из лучших примеров существования «биологических часов», идущих точно и правильно независимо от условий внешней среды.
Все же некоторые внешние факторы влияют на хроматофоры манящих крабов. Замечено, например, что при усилении космической радиации степень распыленяости темного пигмента в хроматофорах увеличивается; крабы таким образом защищаются от вредного действия коротковолновых излучений. Повышение атмосферного давления уменьшает интенсивность космической радиации, и можно подумать, что крабы реагируют на колебания атмосферного давления, а не непосредственно на излучение. Для проверки этой гипотезы крабов помещали в камеру с по стоянным атмосферным давлением, причем оказалось, что расположение пигмента в их хроматофорах меняется в соответствии с интенсивностью космической радиации независимо от атмосферного давления.
Способы и объекты питания десятиногих довольно разнообразны. Большинство этих ракообразных можно считать хищниками. Морские ползающие виды находят различных животных — полихет, моллюсков, иглокожих, других ракообразных, разрывают или раздробляют добычу клешнями, перетирают ее жвалами и поедают. Многие способны расправляться с крупными и сильными жертвами. Краб Loxorhynchus grandis (с карапаксом длиной 26 см и шириной 21 см) разрывал клешнями осьминогов и больших морских звезд. Некоторые десятиногие наряду с животными поедают и богатый органическим веществом грунт, а также растения. Раки-отшельники охотно едят разных беспозвоночных, но наряду с ними и грунт, который они захватывают своей меньшей (обычно левой) клешней. Креветки Pandalus, Palaemon, Crangon и др. также едят главным образом мелких животных, но заглатывают и грунт и водоросли. Наши речные раки питаются преимущественно водными растениями — урутью, роголистником, рдестом, харовыми водорослями, но при случае охотно поедают моллюсков, личинок насекомых, а также трупы любых животных. Чрезвычайно широк ассортимент объектов питания некоторых сухопутных десятиногих. Пальмовый вор ест падающие на землю плоды различных пальм, особенно охотно маслянистые плоды панданового дерева, грунт, а также нападает на других сухопутных ракообразных, в том числе на больных особей своего вида. Мнение о питании его кокосовыми орехами неверно. Несмотря на огромную силу своих клешней, он не может разгрызть скорлупу зрелых кокосовых орехов и поедает только разбитые. Помещенный в садок с кокосовыми орехами, пальмовый вор через несколько недель погибал от голода. Неверно также мнение, что пальмовый вор забирается на кокосовые пальмы, чтобы сбросить орехи вниз. Он не может влезать высоко на деревья и совсем не способен слезать с них. Вообще никакой связи между ним и кокосовыми пальмами нет, поскольку он обитает на многих островах, на которых отсутствуют кокосовые пальмы.
Некоторые десятиногие используют в пищу грунт. Тропические и субтропические пресноводные креветки из семейства Atyidae на концах пальцев клешней имеют кисточки щетинок, при помощи которых захватывают ил и передают его в рот. Так же питаются и пещерные представители этого семейства, в том числе живущая в пещерах Закавказья, Балканского полуострова и южной Франции Troglocaris anophthalmus. Полусухопутные манящие крабы также питаются грунтом, поглощая его в огромном количестве. Вокруг отверстий их нор всегда располагаются комочки их экскрементов, состоящие из пропущенного через кишечник грунта. Морские Galathea метут дно щетинками задних ногочелюстей, причем частицы грунта, разлагающихся водорослей и т. д. застревают между щетинками, а затем счищаются вторыми ногочелюстями и отправляются в рот. Более крупные пищевые частицы раки хватают клешнями.
Фильтраторы среди десятиногих немногочисленны. Живущие в норах Callianassidae энергично машут плеоподами, вызывая таким образом сильный ток воды, направленный в нору. Этот ток проходит через сложенные в виде корзинки передние грудные ноги, густо обсаженные щетинками, которые задерживают взвешенные в воде частицы. Время от времени раки резко сгибают брюшко, и получающийся при этом обратный тек воды промывает фильтрующую камеру, освобождая ее от попавших в нее крупных частиц. Крабовидный рак Porcellana машет задними ногочелюстями, снабженными многочисленными щетинками, отфильтровывая ими мелкие взвешенные частицы.
При добывании пищи основное значение у большинства водных десятиногих имеют чувства обоняния и осязания. После внесения в аквариум с крабами или ракамиотшельниками пищи животное реагирует на нее характерными движениями передних антенн, богатых чувствительными цилиндрами, и, почуяв добычу, приступает к ее поискам. Дальнейшее поведение камчатского краба Д. Н. Логвинов и ч описывает так: «В выборе направления (к пище) краб руководствовался тщательным ощупыванием бетонного дна бассейна концами клешней. Краб опускал клешни вертикально вниз и, касаясь грунта концами пальцев клешней, быстро закрывал и открывал их, постепенно обследуя площадку перед собой. Эти щупающие движения чрезвычайно характерны, энергичны, «нервны». Краб искал как бы вслепую, описывая чрезвычайно запутанную маршрутную линию. По мере приближения к корму краб приходил в большое возбуждение, что выражалось в усилении щупающих движений клешней по грунту. Однако даже в непосредственной близости от корма (например, на расстоянии 1 см от конца клешней до корма) краб неоднократно промахивался и удалялся от него. Это указывает на то, что осязание концов клешней не выправлялось обонянием или зрением. Наступает момент, когда положение кормового объекта точно определяется крабом, что выражается в стремительном схватывании добычи, которое производится правой или левой клешней или обеими сразу». В опытах Д. Н. Логвинович из-за неспособности направиться прямо к предлагаемой пище краб терял на путь к ней несообразно много времени. В одном случае краб достиг корма, положенного от него на расстоянии 75 см, через 23 минуты, причем исколесил 930 см, в другом случае для достижения корма, лежавшего в 260 см, потребовалось всего 17 минут, а в третьем случае, когда корм находился всего в 5 см от краба, последний искал его в течение 65 минут.
Важная роль органов обоняния и осязания при поисках пищи подтверждается и опытами над креветкой Palaemon. После удаления глаз креветки отыскивали пищу в течение 4—5 минут, но когда у них были удалены и передние антенны, время разыскивания увеличилось до 20 минут, однако даже лишенные обеих пар антенн креветки в конце концов все-таки находили пищу, чему помогали чувствительные щетинки ротовых придатков и пальцы ходильных ног.
Несколько иначе происходит охота за движущимися объектами, при которой основное значение приобретает зрение. Хищные крабы неподвижно лежат на дне и высматривают добычу. При виде движущейся жертвы они бегут, а крабы-плавунцы быстро плывут прямо к ней и обычно ее настигают. Многие крабы, в особенности крабы-плавунцы, таким образом успешно ловят рыб.
Все сухопутные десятиногие при поисках пищи руководствуются в первую очередь зрением. Пальмовый вор видит пищу с расстояния в несколько метров и прямо направляется к ней. Он успешно преследует других сухопутных десятиногих, например краба Cardysoma. Крабы-привидения (Ocypode) благодаря своим необыкновенно длинным глазным стебелькам и сложно устроенным глазам (рис. 265) издали видят добычу и умудряются, как уже указывалось, ловить даже птиц.
Будучи в большинстве хищниками, десятиногие сами подвергаются нападению многочисленцых врагов — рыб, головоногих моллюсков и других десятиногих, а сухопутные виды — птиц и грызунов. Для защиты от врагов десятиногие выработали разнообразные и совершенные приспособления. К таким приспособлениям принадлежат разобранные ранее примеры покровительственной окраски, свойственной некоторым креветкам и крабам, и угрожающие позы многих крабов. Той же цели служат и другие особенности строения и поведения десятиногих.
,
Многие ползающие десятиногие, как например омары, лангусты (табл. 38), крабы, в том числе обычные в Черном море Pachygrapsus и Carcinus (табл. 36, 2, 4), укрываются между камнями и раковинами моллюсков, в расщелинах скал и т. д. Существуют крабы и креветки, которые, стремясь к безопасности, закапываются в грунт. Креветки Crangon, Nectocrangon и, вероятно, другие представители семейства Crangonidae, а также донные креветки из семейства Penaeidae днем зарываются в грунт и сидят в нем горизонтально, выставив наружу глаза и антенны, а ночью выходят на охоту. Так же поступают крабы-плавунцы, Galatheidae, некоторые раки-отшельники. Многие крабы, зарывшись в грунт, располагают свое тело вертикально.
Различные десятиногие строят более или менее совершенные норы, в которых проводят значительную часть жизни. Представителей семейства Callianassidae называют «раками-кротами» за то, что они вырывают глубокие ходы, часто имеющие форму латинской буквы U, а иногда и более сложную. Рачок роет грунт клешнями, выбрасывая его из норы задними грудными ногами. Стенки хода обмазываются илом или выделениями кожных желез рачка (рис. 268).
Менее совершенны норы речных раков, которые они вырывают клешнями в откосах берегов рек и ручьев. В этих норах раки проводят дневное время, а кроме того, зимуют. Некоторые виды американских речных раков из рода Cambarus строят целые туннели длиной до 75 см. Расселившийся в недавнее время по берегам морей и рекам Западной Европы китайский мохнаторукий краб Eriocheir sinensis делает норы в откосах берегов низовьев рек, куда еще доходит прилив. Эти норы наклонные и построены так, что в их низко расположенной концевой части остается морская вода после отлива. Е. sinensis своими норами повреждает плотины, оро сительные каналы и другие гидротехнические сооружения.
Почти все десятиногие, приспособившиеся к жизни на суше, сооружают норы, имеющие в их жизни большое значение. Обычно норы сухопутных крабов настолько глубоки, что достигают уровня грунтовых вод и их обитатели могут пить находящуюся в их домах воду. В других случаях норы расположены так, что они заливаются во время прилива. Часто норы имеют два выхода. Некоторые манящие крабы, влезая в нору, закрывают вход в нее крышкой из грунта. В каждой норе обитает один краб. Рытье нор осуществляется ходильными ножками одной стороны тела и меньшей клешненосной ногой, причем краб располагается в строящейся норе боком (рис. 269, 2).
Манящие крабы образуют на илистых прибрежных отмелях тропиков густые поселения. На 1 м2 нередко насчитывается 50 и более их нор. При приближении опасности все население такого поселка дружно и молниеносно скрывается в своих убежищах. Крабы замечают летящую птицу на расстоянии 7 м, а человека — на расстоянии 9 м. По новым данным, они оповещают своих соседей об опасности ударами клешней о грунт. Благодаря колебаниям грунта сигнал принимается даже в том случае, когда крабы не видят друг друга.
Пальмовый вор выкапывает в почве неглубокие норы, которые выстилает волокнами кокосовых орехов. Ч. Дарвин рассказывает, что туземцы на некоторых островах выбирают из нор пальмового вора эти волокна, нужные им в их немудреном хозяйстве. Иногда пальмовый вор довольствуется естественными убежищами— расщелинами в скалах, полостями в осушенных коралловых рифах, но и в таких случаях использует для их обкладки растительный материал, сохраняющий в жилье повышенную влажность.
Некоторые крабы сами нор не роют, а используют в качестве жилища норы или трубки других животных, например трубки сидячих полихет. В трубках червя Chaetopterus поселяются разные представители семейств крабов Pinnoteridae (табл. 36, 14) и крабовидных Porcellanidae.
Последние живут также в ходах, выточенных в известняке моллюском-камнеточцем Pholas.
Раки-отшельники используют пустые раковины брюхоногих моллюсков, пряча в них свое длинное, лишенное твердых покровов брюшко. Они подбирают себе раковины по размерам и плотно в них удерживаются уроподами и укороченными задними грудными ногами. На врагов рак-отшельник реагирует, забираясь целиком в раковину и закрывая ее устье своими клешнями. Раки-отшельники одного вида могут заселять раковины разных видов моллюсков. Так, например, Pagurus prideauxi использует раковины не менее 25 видов брюхоногих. Однако раки-отшельники, по-видимому, отдают предпочтение раковинам определенных видов. В аквариуме Pagurus acadianus выбирал в первую очередь раковины Buccinum, во вторую — Thais и в третью — Littorina, что соответствует частоте использования раковин этих видов ракомотшельником в естественных условиях. Предпочтение, оказываемое одним раковинам перед другими, связано с различным отношением внутреннего объема раковины к ее весу. При выборе раковины раки-огшельники руководствуются не зрением, а осязанием. Насильно извлеченные из своего убежища, они стремятся возвратиться в старую раковину, несмотря на возможность занять предлагаемую им другую того же вида и размера. Однако после линьки старая раковина оказывается тесной для ее владельца и он подыскивает новую, более вместительную. Искусственно лишенный раковины рак-отшельник чувствует себя крайне неспокойно, напоминая, по выражению Тэйлора, купальщика, у которого украли одежду.
Некоторые виды раков-отшельников поселяются не в спирально извитых раковинах брюхоногих моллюсков, а в почти прямых конусовидных раковинах лопатоногих моллюсков или даже в кусках бамбука. У таких видов брюшко вполне симметрично. Близкий к ракам-отшельникам сухопутный рак Coenobita прячет свое мягкое брюшко в пустые раковины наземных моллюсков. Обитающий на Бермудских островах С. diogenes использует в качестве жилья только раковины Livona pica. Этот вид здесь вымер, и рак разыскивает его полуископаемые остатки. Других подходящих моллюсков на Бермудских островах нет, и чрезвычайно интересно, какая судьба ждет С. diogenes в дальнейшем, когда запас пустых раковин Livona истощится.
От поселения в чужих ходах и пустых раковинах один шаг к жизни на поверхности тела и в полости тела живых животных, которые могут быть также использованы как убежища. Такой шаг многие десятиногие ракообразные сделали.
Существуют креветки, проводящие всю жизнь внутри губок. В двух губках Speciospongia vespara общим объемом 50000 см2 было обнаружено 18 000 экземпляров двух видов раков-щелкунов Synalpheus. Креветки из рода Spongicola сидят попарно (самец и самка) в полостях стеклянных губок, куда они попадают еще будучи личинками и откуда затем, увеличившись в размерах, выбраться уже не могут. Другие креветки и некоторые крабы обитают под колоколом медуз, есть десятиногие, живущие среди щупалец актиний и других коралловых полипов. В этих случаях рачки оказываются защищенными от врагов стрекательными клетками щупалец кишечнополостных. Маленькие (самки до 5—6 мм, самцы обычно до 1, 2 мм) крабики из семейства Hapalocarcinidae образуют на стволах рифообразующих кораллов известковые галлы, в полости которых обитают парами рачки. Молодой крабик выедает тело полипа из его известковой чашечки и занимает его место. Растущая колония постепенно замуровывает крабика, но остается отверстие, через которое в полость галла попадает вода, а вместе с ней кислород для дыхания и органическая взвесь для питания. Среди игл морских ежей укрываются другие мелкие крабики, в некоторых случаях объедающие мускулы, приводящие в движение иглы и педицеллярии ежа. Ряд креветок из подсемейства Pontoniinae, остальные представители которого также тесно связаны с другими животными (губками, оболочниками, кишечнополостными), приспособлен к жизни в чашечках морских лилий, под цвет которых креветки окрашены. Среди крабов такими же обычными сожителями других животных можно считать так называемых «крабов-горошинок» (сем. Pinnoteridae), характеризующихся малыми размерами и относительно очень широким карапаксом. Различные виды этого семейства обитают внутри самых разных животных — в задней кишке морских ежей и голотурий, в мантийной полости двустворчатых моллюсков, в асцидиях, а иногда в трубках полихет и в норах различных червей и раков (рис. 271).
,
Десятиногие ракообразные используют других животных не только в качестве убежища, но и для маскировки собственного тела, а также в качестве оружия, направляемого против своих врагов. Мелководные крабы из семейства Dorippidae при помощи загнутых на спинную сторону грудных ножек последней пары таскают над собой створку или обломок раковины какого-нибудь двустворчатого моллюска, полностью закрывая свое тело, за что и получили меткое название «стыдливых крабов». Крабы из семейства Majidae срезают своими клешнями различных обрастающих камни животных — губок, гидроидов, мшанок, колониальных асцидии — и помещают их на спинную сторону карапакса, где все эти животные продолжают расти. Этому способствуют специальные крючковидные щетинки поверхности карапакса, к которым хорошо прикрепляется живой наряд краба, а также секрет желез задних ногочелюстей, склеивающий в кучки оторванных клешнями животных.
Крабы из семейства Dromiidae покрывают свое тело губкой, выкраивая из нее кусок, совершенно подходящий для них по размеру. В аквариуме удалось проследить во всех подробностях, как краб это делает. Он выбирает губку, сидящую на круглом камне или на раковине брюхоногого моллюска, т. е. выпуклую сверху и вогнутую снизу. Если губка сидит в раковине, занятой раком-отшельником, краб вступает с ним в борьбу и обычно побеждает. Затем краб залезает на губку сверху, как бы отмеривая, какой кусок ему нужен, и начинает клешнями резать губку, сначала с одной, потом с другой стороны. После этого он переворачивает губку вогнутой стороной вверх, переворачивается сам на спину и начинает надевать на себя готовое платье, передавая кусок губки задним грудным ногам, специально приспособленным для ее удерживания. Наконец, закончив одевание, краб становится на голову, опрокидывается через нее и принимает нормальное положение — спиной вверх. Такой маскарад имеет глубокий смысл: осьминоги не трогают крабов, покрытых губками, но нападают на крабов, с которых губки удалены. Некоторые представители семейства Dromiidae используют в качестве защитного покрова не губок, а сложных асцидии, поступая с ними сходным образом, другие, подобно Dorippe, прикрываются створками раковин двустворчатых моллюсков. Многие раки-отшельники и некоторые крабы пользуются в качестве средства защиты от врагов жгучими щупальцами актиний.
Обычные обитатели коралловых рифов — крабики Lybia и Polydectus всегда держат своими специально для этого приспособленными клешнями мелких актиний Bunedeopsis, которых выставляют вперед при нападении врага. Их клешни служат только для удерживания актиний, а пищу они захватывают задними ногочелюстями. На поверхности левой клешни рака-отшельника Diogenes edwardsi обычно прикреплена актиния; когда он закрывает клешней отверстие своей раковины, актиния остается снаружи и как бы охраняет вход в жилище. Другой рак-отшельник — Paguropsis typica — держит над собой защищающую его актинию Mammilifera.
Сожительство раков-отшельников с актиниями — обычное явление. Для раковотшельников актинии служат средством защиты от врагов, актинии питаются остатками пищи своих хозяев. Поскольку как раки-отшельники, так и актинии получают от совместной жизни обоюдную пользу, это сожительство считается одним из наиболее ярких примеров симбиоза.
Некоторые виды раков-отшельников и актиний могут жить как вместе, так и порознь. В таких случаях раки-отшельники при смене раковины оставляют свою сожительницу на старой брошенной раковине. Другие виды раков-отшельников (Pagurus arrosor) иногда существуют без актиний, но если рак находит актинию, то немедленно сажает ее на свою раковину, а при смене жилища пересаживает на новую. Наконец, рак-отшельник Pagurus prideauxi и актиния Adamsia palliata всегда живут только совместно. Лишь молодые актинии сидят на камнях, а взрослые— только на раковинах раков-отшельников, иногда по нескольку экземпляров на одной раковине. После поселения на раке-отшельнике актинии ее подошва разрастается, покрывает почти всю раковину и часто даже продолжается за устье. Если на раковине находятся две или несколько актиний, они располагаются так, чтобы уравновесить друг друга и не свалить на бок раковину и ее обитателя. Меняя раковину, рак-отшельник осторожно и заботливо клешнями переносит на новую раковину свою сожительницу. Искусственно разделенные рак-отшельник и актиния порознь потребляют меньше кислорода, чем когда они живут совместно. Рак-отшельник постоянно поедает пищу, обстрелянную стрекательными клетками актинии. В связи с этим он приобретает иммунитет по отношению к ее яду. Впрыскивание этого яда переносится раком-отшельником безболезненно, в то время как такая же доза вызывает гибель краба Сагcinus.
Третьим сожителем рака-отшельника и актинии часто бывают многощетинковые черви. Nereilepas fucata обитает в раковине, занятой Pagurus prideauxi, a Nereis cyclurus — в раковинах, занятых P. ochotensis и P. armatus. Эти черви иногда встречаются и в других условиях — в норах различных животных и в пустых раковинах. Замечательно, что рак-отшельник не трогает «своего» червя, хотя охотно поедает других. Больше того, при переселении в новую раковину он переносит с собой и червя. Черви принимают участие в трапезах рака-отшельника, высовываясь в это время из раковины и подбирая куски разрываемой хозяином пищи. Они приносят пользу своему сожителю, очищая полость его раковины и объедая паразитов с его мягкого брюшка.
Раки-отшельники сожительствуют не только с актиниями, но и с представителями другой близкой группы кишечнополостных — зоантариями, играющими в этом симбиозе такую же роль, как актинии. Некоторые виды актиний и зоантарий живут только на определенных видах раков-отшельнпков, другие, как например Sagartia parasitica, сожительствуют с многими видами.
Помимо кишечнополостных, раковины раков-отшельников часто обрастают губки. При этом очень часто губка почти полностью растворяет раковину, и ракотшельник оказывается окруженным губкой.
Защитное значение имеет, по-видимому, и способность некоторых десятиногих издавать звуки. В этом отношении особенно интересны раки-щелкуны (сем. Alpheidae), широко распространенные на тропических и субтропических мелководьях и встречающиеся также у нас в Черном и Японском морях. Они обычно прячутся между стволами кораллов, среди колоний мшанок, водорослей и камней, а также в губках. Одна из клешней этих рачков очень крупная и имеет своеобразное строение. На внутренней поверхности неподвижного пальца расположено углубление, а на подвижном пальце — соответствующий ему выступ. Перед щелчком подвижный палец отгибается, а затем благодаря сокращению сильного мускула прижимается к неподвижному. Выступ подвижного пальца входит в углубление неподвижного, и через канал, возникающий при смыкании пальцев, выбрызгивается струя выдавливаемой из углубления воды. При этом раздается громкий щелчок, усиливающийся благодаря пустым пространствам внутри клешни, которые служат резонаторами (рис. 278). Поскольку альфеусы обычно образуют густые скопления, одновременное щелканье сотен рачков создает сильный шум. По описанию Н. И. Тарасова, «при извлечении губки, густо населенной альфеусами, слышна долго не утихающая громкая трескотня, напоминающая горение хвороста», а в других случаях при щелканье альфеусов «возникают шумы, напоминающие звуки, которые раздаются при заклепывании котла».
При щелчке возникают не только звуковые, но и ультразвуковые колебания. По всей вероятности, биологический смысл щелканья заключается в том, что мелкие ракообразные и рыбы получают сильный, а иногда и смертельный ультразвуковой удар. Таким образом, щелканье можно считать защитной реакцией: недаром альфеусы отвечают им на всякого рода раздражения.
Лангусты также издают громкие звуки, отпугивая ими своих врагов. На первом членике задних антенн у лангустов есть лопасть, которая скребет о килевидный выступ передней части карапакса, причем возникает трескучий звук. Калифорнийский лангуст перед стрекотаньем угрожающе машет задними антеннами, усаженными острыми шипами. Рыбы отскакивают от лангуста и, по наблюдениям Моултона, иногда теряют при этом свою добычу, которую подбирает лангуст. Известны и некоторые другие стрекочущие и скрипящие десятиногие, но биологическое значение издаваемых ими звуков остается лока неясным.
К защитным приспособлениям десятиногих принадлежит также присущая многим из них способность к автотомии — произвольному отрыванию своих конечностей. Когда враг хватает за ногу какогонибудь рака, тот оставляет свою конечность врагу, а сам на оставшихся ногах спасается бегством. Привязанный за ногу краб отрывает ее при виде осьминога. Таким образом можно лишить краба шести ног, но, если краба ослепить, автотомии не происходит. Отрывание конечностей осуществляется всегда в строго определенном месте, недалеко от их основания, при помощи специальных мышц — автотомизаторов, которые загибают ногу вверх до тех пор, пока она не обломится. В месте отрыва внутри конечности находятся два расположенных поперечно соединительнотканных листка, помогающих быстро приостановить кровотечение. Некоторые десятиногие могут в случае необходимости отрывать себе конечности своими клешнями или задними ногочелюстями.
Способность к автотомии всегда сопровождается способностью крегенерации. Утраченная конечность постепенно отрастает вновь, тем скорее, чем чаще животное линяет, поскольку рост регенерирующей конечности происходит только после линьки. У крупных омаров полная регенерация клешней происходит только через 2 года после их потери, у самок речных раков — через 3—4 года, а у чаще линяющих самцов — через 1/2—2 года. Если при утере конечности или глазного стебелька были повреждены связанные с ними нервные центры, то на их месте может вырасти придаток ненормального строения. Так, у многих креветок взамен глазного стебелька появляется усик, напоминающий переднюю антенну. Такое явление называют гетероморфозом.
Почти все десятиногие ракообразные раздельнополы, причем самцы внешне хорошо отличаются от самок. У креветок, как правило, самцы мельче самок, а у ползающих десятиногих наоборот, и только у крабов, живущих в других животных (Hapalocarcinidae, Pinnoteridae), самцы, так же как у креветок, уступают по своим размерам самкам. Часто самцы имеют более сильно развитые клешни, помогающие удерживать самку при спаривании. Иногда, как например у краба-плавунца Neptunus, самец и самка различаются по цвету, а у травяного краба Carcinus по форме карапакса.
Особенно четко проявляется половой диморфизм в строении брюшка и его придатков. Как уже указывалось, передние брюшные ножки самцов целиком или частично преобразованы в органы, при помощи которых самец переносит сперматофоры, прикрепляя их к половым отверстиям самки, а у крабов вводя их в ее половые пути. Нередко брюшко самок бывает шире, чем у самцов (самки носят под ним икру), а у крабов оно, кроме того, часто состоит из большего числа сегментов, так как у самцов брюшные сегменты частично сливаются между собой.
У некоторых крабов наблюдается полиморфизм самцов. Так, например, среди самцов Inachus различаются три категории: мелкие крабики с толстыми клешнями, несколько более крупные, но с плоскими, как у самок, клешнями и самые крупные, опять с толстыми клешнями, причем семенники хорошо развиты только у крабов первой и третьей категории.
Гермафродитизм свойствен лишь немногим креветкам. Таковы все представители семейства Pandalidae, в том числе и промысловые виды Pandalus borealis и P. latirostris. Это типичные протерандрические гермафродиты. При наступлении половозрелости они становятся самцами, а на третий год жизни превращаются в самок. Сходным образом происходит смена пола у Lysmata seticauda и Calocaris macandrae.
Самцы водных десятиногих находят самок, руководствуясь чувством обоняния и осязания. На жгутах передних антенн самцов креветок особенно много чувствительных щетинок, помогающих, вероятно, в поисках самок. Сухопутные крабы пользуются для этого зрением. Самцы издали видят самок и быстро бегут к ним.
Непосредственно перед спариванием самка линяет. У многих крабовидных отшельников, например у камчатского краба и у некоторых настоящих крабов, в том числе у мохнаторукого краба, линьке самки предшествует так называемое «положение рукопожатия», при котором самец и самка стоят друг перед другом и самец крепко держит в своих клешнях клешни самки. При этом оба партнера приподнимаются на своих грудных ногах. «Положение рукопожатия» может длиться довольно долго, у камчатского краба от 3 до 7 дней, и заканчивается линькой самки, причем, по некоторым наблюдениям, самец помогает самке слинять, стаскивая с пее старый панцирь. Другие крабы ждут линьки самки, взобравшись на нее сверху.
После линьки самки наступает спаривание. Самец при помощи передних брюшных ног прикрепляет сперматофоры близ половых отверстий самки и только у крабов вводит их в семеприемники самки. Самцы некоторых раков-отшельников приклеивают сперматофоры к раковине, в которой живет самка.
У разных видов спаривание осуществляется по-разному. Креветки Sicyonia carinata и Athanas nitescens располагаются перпендикулярно друг к другу, причем самец оказывается лежащим на спине снизу, а самка спиной кверху над ним. У речных раков, омаров, лангустов, Galatheidea и некоторых других самка лежит на спине> а самец находится над ней спиной вверх. У многих крабов и у крабовидных отшельников самец сидит сверху, на спинной стороне самки. Молодые самцы (длиной 10 мм) Athanas nitescens в течение нескольких минут спариваются с разными самками 4—5 раз, более крупные (17—20 мм) — один раз. Самцы других креветок, китайского и камчатского крабов, речного рака Cambarus также часто спариваются с несколькими самками. Самкам некоторых крабов для оплодотворения яиц достаточно одного спаривания в несколько лет, так как сперматозоиды в семеприемниках остаются живыми. Самка американского голубого краба (Callinectes) спаривается один раз в жизни, в возрасте 3 лет, а живет 7 лет и откладывает яйца ежегодно.
Промежуток между спариванием и откладкой яиц у разных видов различен. Самки Athanas и других креветок начинают откладку яиц через несколько минут после спаривания, речные раки—через 10— 45 дней, краб Carcinus—через несколько месяцев. Для откладки яиц омары, речные раки и раки-отшельники опрокидываются на спину, а креветки ложатся на бок и подгибают брюшко так, чтобы между ним и нижней поверхностью груди образовалось пространство, куда и попадают яйца. Вместе с яйцами выделяется секрет, растворяющий оболочки сперматофоров, сперматозоиды освобождаются и оплодотворяют яйца. Самки лангустов разрывают оболочку сперматофора когтем задней ходильной ноги. Секрет цементных желез, находящихся у крабов в семеприемниках, а у остальных десятиногих на нижней поверхности брюшка и на брюшных ножках, образует наружную оболочку каждого яйца, а также тяж, который прикрепляет его к брюшным ножкам матери. Крабы Carcinus при откладывании яиц зарываются в грунт, без чего не происходит прикрепления яиц. В дальнейшем яички остаются на плеоподах вплоть до выхода личинок или молодых рачков. Только у самых примитивных креветок, объединяемых в семейство Penaeidae, процесс откладывания яиц происходит иначе: они откладывают яйца прямо в воду.
Плодовитость десятиногих колеблется в широких пределах. При этом чем больше яиц, тем меньше их размеры. Очень плодовиты некоторые крабы: число яиц, выметываемых Cancer pagurus и Carcinus maenas, достигает 3 миллионов (но в Черном море у последнего не более 180000 яиц), у Callinectes sapidus —2 миллионов, у Eriocheir sinensis оно колеблется от 270 000 до 920 000 и т. д. Гораздо ниже плодовитость наших северных крабов (Hyas coarctatus —1 000—16 000 яиц, Н. araneus — до 110 000 яиц). Очень высока плодовитость лангустов — от 500 000 до 1, 5 миллионов яиц. У раков-отшельников число яиц обычно не доходит до 10 000, но у близкого к ним камчатского краба оно значительно больше — от 70 000 до 270 000. Среди креветок наиболее плодовиты Penaeidae, откладывающие яйца в воду: Penaeus trisulcatus мечет около 800 000, a Parapenaeopsislongirostris около 400 000 яиц. Креветки, вынашивающие яйца на себе, откладывают их в меньшем количестве: Pandalus latirostris — 150— 450, P. borealis—400—3 000, Palaemon adspersus — 160—3600, P. elegans — 280— 1600, Crangon crangon — 1 500—15 000. Сравнительно невелика и плодовитость европейского и норвежского омаров (8 000— 32 000 и 1 300-4 000 яиц).
У всех пресноводных и глубоководных десятиногих плодовитость значительно меньше, чем у морских мелководных. Наши речные раки откладывают от 60 до 500 — 600 яиц, тропические пресноводные крабы — 20—150, глубоководные планктонные креветки — 15—60, глубоководный (2000—2600 м) Munidopsis rostrata — 230. Из их крупных яиц выходит не личинка, а уже почти сформировавшийся рачок.
Яйца остаются прикрепленными к брюшным ножкам матери в течение продолжительного времени. Камчатский краб и европейский омар вынашивают их почти целый год, норвежский омар — 9 месяцев, краб Cancer pagurus — 7—8 месяцев, речные раки—около полугода, Pandalus borealis—5 месяцев, Carcinus maenas — летом 2 месяца, зимой 5—6 месяцев, китайский мохнаторукий краб и креветки рода Palaemon—1—1/2 месяца, пальмовый вор — 3—4 недели, краб-плавунец Portunus trituberculatus — 2—3 недели. Эти различия зависят в первую очередь от температуры, которая влияет на скорость эмбрионального развития.
У большинства десятиногих из яйца выходит личинка, резко отличающаяся от взрослых как по своему строению, так и по образу жизни. Только у многих пресноводных, глубоководных и обитающих при низкой температуре видов развитие прямое, т. е. все личиночные стадии проходят под покровом яйцевой оболочки и из яйца появляется маленький почти сформировавшийся рачок.
Различают несколько стадий плавающих личинок десятиногих ракообразных (табл. 39). Первая из них — науплиус — свойственна только примитивному семейству креветок Penaeidae (табл. 39, 12). Стадия метанауплиуса есть также только у них и у некоторых представителей близкого семейства Sergestidae. У большинства морских мелководных десятиногих из яйца выходит личинка, находящаяся на стадии зоэа (табл. 39, 1, 5). Для нее характерно разделение тела на покрытую карапаксом головогрудь и сегментированное брюшко, причем последний его сегмент еще не отделен от тельсона. Глаза зоэа стебельчатые, очень сильно развиты ногочелюсти, наружные ветви которых служат основными органами плавания, а задние грудные и все брюшные ножки еще не образовались или зачаточны. У зоэа крабов передняя часть тела вздутая, на карапаксе расположены длинные шипы — один на спине и два по бокам, а кроме того, имеется длинный рострум (табл. 39, 1). У зоэа раков-отшельников и близких к ним групп задний край карапакса выемчатый, задне-боковые его углы оттянуты в шипы и также есть длинный рострум (табл. 39, 11). Все эти выросты помогают личинкам сущест вовать в толще воды, так как затрудняют их погружение.
За стадией зоэа у длиннохвостых десятиногих следует стадия м и з и с. На этой стадии все грудные конечности хорошо развиты, снабжены наружными ветвями и служат для плавания, задний брюшной сегмент отделен от тельсона, начинается развитие брюшных конечностей. У большинства креветок стадия мизис сходна с мизидами, почему она и получила свое название, но у некоторых других она имеет причудливую форму. Таковы, например, листовидные, совершенно прозрачные мизисные личинки лангустов, так называемые филлозомы (табл. 39, 7), или шаровидные личинки глубоководных Eryonidae, так называемые эрионеик у с ы (табл. 39, 4). У омаров личинка выходит из яйца на этой стадии (табл. 39, 9). Мизисной стадии длиннохвостых соответствует стадия метазоэа крабов, раковотшельников и близких к ним групп. Метазоэа отличается от мизис отсутствием наружных ветвей грудных ног.
Последняя личиночная стадия носит название декаподитной. На этой стадии карапакс уже почти такой же, как у взрослого ракообразного, но брюшко часто имеет иное строение. Декаподитная стадия крабов—м егалопа и декаподитная стадия раков-отшельников и близких к ним форм — глаукотоэ характеризуются еще не подогнутым под грудь и вполне симметричным брюшком, снабженным сильными плеоподами, при помощи которых личинка плавает (табл. 39, 8, 10). Затем она садится на дно, линяет и превращается в молодую особь с нормально устроенным брюшком, подогнутым под грудь у крабов или спирально закрученным у раков-отшельников.
Продолжительность существования личинок в планктоне различна у разных видов: у креветок Palaemon adspersus и Crangon crangon и краба Carcinus maenas — 4—5 недель, у пресноводной креветки Atyaephyra desmaresti и у европейского омара — 2—3 недели, у креветки Pandalina brevirostris — 2 месяца, у обыкновенного лангуста Palinurus — 3 месяца, у креветки Sergestes arcticus — 4—5 месяцев, а у лангуста Panulirus — до 6 месяцев. За время своего пребывания в планктоне филлозомы лангустов разносятся течениями на далекие расстояния. С этим связывают циркумтропическое распространение некоторых лангустов.
Многие планктонные личинки десятиногих — хорошие пловцы. Когда они плавают при помощи ногочелюстей, т. е. на стадии зоэа, они двигаются задним концом вперед или, как многие зоэа крабов, спинной стороной вперед. При этом зоэа Galathea проплывает 1 м за 45—56 секунд, Porcellana —- за 65—92 секунды. После превращения в последующие стадии, когда органами движения становятся плеоподы, личинки двигаются передним концом вперед. Пищей личинкам служат разные планктонные водоросли и животные.
Огромное количество личинок погибает, становясь жертвами различных хищников или попадая в неподходящие условия. По расчетам японского зоолога Марукава, из 200 000 зоэа первой стадии, которых дает одна самка камчатского краба, до второй стадии зоэа доживает 13, а до стадии глаукотоэ 7 личинок.
У большинства пресноводных, глубоководных и холодноводных десятиногих яйца крупные, богатые желтком, и всё превращение личинки проходят под покровом яйцевой оболочки. Из яйца выходит маленький рачок, который отличается от взрослых главным образом отсутствием последней пары брюшных конечностей. Новорожденные рачки удерживаются на плеоподах матери при помощи своих конечностей. У речных раков северного полушария (сем. Astacidae) для этого служат клешни, а у речных раков южного полушария (сем. Parastacidae) — задние грудные ножки. Сходным образом ведут себя вылупившиеся из яиц пресноводные крабы (сем. Potamonidae), полуглубоководная креветка Sclerocrangon ferox и глубоководная S. zenkevitchi.
С размножением связаны миграции многих десятиногих. Они стремятся к моменту выхода из яиц личинок попасть в условия, наиболее благоприятные для существования своих новорожденных потомков. Мохнаторукий краб, поднимающийся довольно высоко вверх по рекам Западной Европы, для размножения переселяется в солоноватую воду предустьевых пространств, что необходимо для его личинок. Точно так же мигрируют в море для размножения некоторые Penaeidae, остальное время проводящие в солоноватой или пресной воде, как например Penaeus carinatus и Penaeopsis dobsoni из индийского солоноватоводного озера Чилька или Penaeus plebejus из рек Австралии. Многие морские креветки и некоторые крабы, когда приходит время выхода личинок из яиц, перекочевывают на прибрежные мелководья, где вода сильнее прогрета. Наиболее интересны нерестовые миграции сухопутных десятиногих. Самки сухопутных раков-отшельников — пальмового вора и Coenobita, а также сухопутных крабов из семейства Gecarcinidae, несущие на брюшных ножках яйца, в которых сформировались зоэа, массами стремятся к морю. Они идут иногда издалека, преодолевая по нескольку километров. Переселения обычно совершаются ночью или днем во время дождя, поскольку период размножения сухопутных десятиногих приходится на сезон тропических ливней. Достигнув морского берега, самки заходят в воду или забираются на камни и, как пальмовый вор, стряхивают яйца в воду либо, частично погрузившись в воду, ждут, когда из яиц вылупятся личинки. В дальнейшем личинки развиваются в море, там оседают на дно и только через некоторое время выбираются на сушу.
Развитие личинок пальмового вора дает довольно полное представление об истории формирования этого вида (табл. 40, 1—5).
Планктонные зоэа и глаукотоэ пальмового вора такие же, как у раков-отшельников. После оседания на дно, т. е. через 4—6 месяцев после вылупления из яйца, личинка пальмового вора имеет спирально изогнутое мягкое брюшко, которое она прячет в пустую раковину какого-нибудь морского брюхоногого моллюска. В это время она совершенно сходна с обычным ракомотшельником. Затем она перебирается на сушу и использует раковины наземных моллюсков, напоминая взрослые экземпляры близкого сухопутного рода Coenobita. Наконец, после очередной линьки, она оставляет раковину, в результате нескольких следующих линек ее брюшко постепенно укорачивается и подгибается под грудь, и таким образом она превращается из рака-отшельника в пальмового вора. Вероятно, так же, но в течение очень длительного времени шла эволюция этого вида и Coenobita, происшедших от морских раков-отшельников.
Закончившие превращение молодые десятиногие ведут такое же существование, как взрослые, с каждой линькой увеличиваясь в размерах. Сначала они линяют часто, потом промежутки между линьками удлиняются, и крупные особи таких видов, как омар и камчатский краб, линяют один раз в два года. Линька контролируется органами внутренней секреции, находящимися в глазных стебельках. Удаление глазных стебельков вызывает более частые линьки, так как в кровь перестает поступать тормозящий их гормон.
Перед линькой под старым панцирем формируется новый, еще мягкий, не содержащий солей кальция. Старый панцирь в процессе линьки лопается на границе между грудью и брюшком, а у крабов, кроме того, по бокам грудного отдела. Длиннохвостые десятиногие вытаскивают через образовавшуюся щель сначала переднюю, а затем заднюю части тела, крабы сначала брюшко, потом голову и грудь, ходильные ноги и, наконец, клешни. Речные раки при этом, как впервые описал еще Реомюр в 1712 году, опрокидываются на спину и начинают резко сгибать брюшко и конечности, вследствие чего и образуется щель в старом панцире. Возможно, что при вытаскивании из старого панциря тела и конечностей они механически вытягиваются и рост осуществляется непосредственно в процессе линьки. Она занимает обычно 10—30 минут, но затвердевание нового панциря требует гораздо более продолжительного времени: у камчатского краба 10 дней, у омара 20—50 дней, у мохнаторукого краба больше месяца, у краба Cancer pagurus 2—3 месяца. При этом соли кальция поступают из крови в новый панцирь и пропитывают его. Перед линькой они накапливаются либо в печени (у большинства десятиногих), либо в так называемых гастролитах — двух овальных твердых образованиях, находящихся в желудке речных раков.
До тех пор пока не затвердел новый панцирь, десятиногие остаются совершенно беззащитными. Кроме того, они не могут питаться, так как все их ротовые придатки и перетирающий пищу аппарат желудка тоже мягкие. Многие десятиногие на это время забиваются под камни или в другие убежища, где они оказываются в безопасности, и там мужественно переживают тяжелый для них период жизни.
Некоторые десятиногие живут очень долго: американский омар до 50 лет, широкопалый речной рак до 20 лет, камчатский краб до 23 лет, лангуст более 15 лет, мохнаторукий краб до 6, иногда до 10 лет. Пальмовый вор длиной более 10 см имеет от роду не менее 5 лет. Продолжительность жизни креветок обычно не превышает 4 лет (Crangon crangon, Pandalus), а мелкие виды не доживают и до года.
Подавляющее большинство десятиногих обитает в области морского мелководья.
Особенно богата ими фауна тропиков. Коралловые рифы населены бесчисленным множеством самых разнообразных крабов, креветок и раков-отшельников, часто очень пестро окрашенных и имеющих причудливую форму. По направлению на север и на юг от тропической зоны фауна десятиногих беднеет. В пределах умеренных широт по богатству десятиногими выделяется северная часть Тихого океана, где обитает наибольшее количество родов и видов таких семейств креветок, как Crangonidae, Hippolytidae, Pandalidae, а также крабовидных отшельников Lithodidae. В Беринговом море известно 117, в Охотском 113, в Японском 82 вида десятиногих. Из северной части Тихого океана шло расселение некоторых групп десятиногих в Полярный бассейн и даже в северную часть Атлантического океана. Очень бедна десятиногими ракообразными Антарктика, откуда указано всего 8 видов.
Морские десятиногие обитают от приливо-отливной полосы до глубины 5300 м. В этом отношении они уступают многим другим отрядам ракообразных (бокоплавам, равноногим и др.)» которые приспособились к жизни и на больших глубинах, вплоть до максимальных (11 км). Среди глубоководных донных десятиногих много древних родов, отсутствующих на мелководьях, но известных в ископаемом состоянии (Eryonidae, крабы Prosoponidae и Homolidae и др.). Очень характерны глубоководные планктонные креветки, принадлежащие к семействам Oplophoridae (табл. 35, 8), Penaeidae, Sergestidae и др. Обычно они темно-красного цвета, их конечности удлинены, и многие из них обладают способностью к свечению.
У многих глубоководных Sergestidae на конечностях, вдоль боковых краев карапакса и на брюшной стороне тела располагается до 150 фотофоров. У некоторых видов часть фотофоров снабжена линзами. Среди глубоководных креветок известны виды, лишенные фотофоров, но тем не менее светящиеся. Их покровы очень тонкие, и сквозь них просвечивают участки печени, превратившиеся в органы свечения — так называемые органы Песта. Наконец, некоторые креветки, преимущественно из рода Systellaspis, выбрасывают струю светящейся жидкости и при помощи «огневой завесы» скрываются от врагов. Присутствие фотофоров, расположение и число которых для каждого вида строго постоянно, помогает в полном мраке океанических глубин самцам находить самок и всем вместе собираться в стаи.
Приливо-отливная полоса тропических морей населена очень своеобразными десятиногими, из которых наиболее характерны манящие крабы. Это мелкие (ширина карапакса 0, 8—3, 5 см) крабики, живущие на илистом грунте большими колониями и замечательные тем, что их самцы своей огромной клешней или обеими клешнями совершают сложные манящие движения, ритмически разводя клешни в стороны, поднимая и опуская их и располагая их перед собой. Манящие движения в деталях различны у разных видов. У видов рода Uca с узким лобным краем преобладают движения клешней в вертикальной, у видов с широким лобным краем — в горизонтальной плоскости. Приближение самки или другого самца вызывает более энергичные манящие движения. Изучение их у разных видов (с применением киносъемки и иных современных методов) указывает на многообразие биологического значения этих движений. Во-первых, таким образом самцы отпугивают других самцов, сообщая им о том, что данный участок уже занят. Вовторых, в период спаривания манящие движения самца служат для привлечения самки. В промежутки между этими движениями самец постепенно приближается к самке, которая сначала принимает позу защиты и отступает, а затем сама начинает двигаться навстречу самцу. При этом оба партнера размыкают и смыкают пальцы своих клешней. Если какой-нибудь самец не обратит внимания на предупреждение и вторгнется на чужую территорию, между ее хозяином и пришельцем возникает ожесточенное сражение (рис. 284). Если перед самцом поставить зеркало, он бросается в бой со своим отражением, что указывает на ведущую роль зрения во всех этих явлениях. У манящих крабов рода Dotilla победитель после окончания драки исполняет триумфальный танец. Нередко драки между двумя самцами происходят из-за самки, которая в таких случаях сама удаляется и ждет исхода боя. Замечательно, что совершенно сходные повадки свойственны некоторым представителям другого семейства крабов—Grapsidae, живущим также в приливоотливной полосе тропических морей. Сравнительное исследование манящих движений приводит к выводу о том, что они развились независимо у представителей двух разных семейств из поз защиты и нападения, причем впоследствии к первоначально исключительно агрессивному их назначению добавилось сексуальное.
Некоторые морские десятиногие могут переносить значительное опреснение; среди них есть виды, обитающие преимущественно в опресненных участках моря и способные заходить в совершенно пресную воду. Таковы, например, мохнаторукие крабы рода Eriocheir. Один из них — Е. japonicus — живет перед устьями рек от Амурского лимана до Гонконга и Тайваня, а также Северо-Восточного Сахалина, другой — Е. sinensis — в таких же условиях в Китае. Китайский мохнаторукий краб в балластных цистернах судов был случайно перевезен около 1912 года в бассейн Эльбы. Оттуда он начал быстро расселяться вдоль западных берегов Европы и сейчас многочислен во многих реках и их устьевых частях в Германии, Бельгии, Голландии, Франции, Дании, Швеции и Финляндии; он разрушает своими норами плотины, рвет рыболовные сети и портит пойманную в них рыбу. Другой солоноватоводный крабик— Rhithropanopeus harrisi — таким же образом попал из предустьевых пространств американских рек в Голландию, а затем проник в Балтийское, Азовское и Каспийское моря, где сильно размножился и используется в пищу рыбами.
В пресных водах обитает сравнительно немного видов десятиногих. Среди них широко известны речные раки, принадлежащие к трем семействам — Astacidae, Parastacidae и Austrastacidae. Astacidae живут в умеренной и отчасти южной полосе северного полушария, Parastacidae — в умеренной полосе южного полушария — в Южной Америке, Австралии, а также на острове Мадагаскар, Austrastacidae — только в южной части Австралии. Почти на всем протяжении тропиков речных раков нет, В пределах СССР речные раки представлены двумя родами — Astacus и Cambaroides. Род Astacus занимает почти всю Европу и западную часть Азии, род Cambaroides — бассейн Амура, северную Японию, Корею и Сахалин.
Наиболее широко распространены и имеют довольно важное промысловое значение два наших вида речных раков — широкопалый (A. astacus) и узкопалый (A. leptodactylus). Широкопалый рак живет главным образом в водоемах, относящихся к бассейну Балтийского моря. Он обычен в Латвии, Литве, Эстонии, в Ленинградской области, в некоторых районах Украины и Белоруссии. Область распространения узкопалого рака гораздо шире и охватывает водоемы бассейнов Каспийского, Черного и Азовского морей, Каспийское и Азовское моря, а также реки и озера Западной Сибири.
Широкопалый и узкопалый раки совместно не встречаются, и их ареалы не перекрывают друг друга. В прошлом веке узкопалый рак начал расселяться вверх по бассейну Волги, вытесняя широкопалого. Известны многочисленные случаи посадок раколовами узколапого рака в озера, населенные широкопалым. Проходит 10—20 лет, и широкопалый рак исчезает, полностью замещаясь узкопалым.
Оба вида сходны по своей биологии. Они живут в воде со сравнительно высоким содержанием кислорода и минеральных солей, питаются преимущественно растительной пищей, имеющейся обычно в избытке. Узкопалый рак несколько более плодовит и более вынослив по отношению к химизму воды и ее кислородному режиму. Однако это еще не объясняет, каким образом он неизменно вытесняет широкопалого. Не удалось получить ответ на этот вопрос и при совместном содержании обоих видов в бассейнах. Время от времени раки дрались, но драки между особями разных видов происходили не чаще, чем между особями одного вида.
В последнее время в Литве, где встречаются и широкопалый и узкопалый раки, удалось заметить, что на стыке их ареалов обитают особи, по своим признакам занимающие промежуточное положение между обоими видами. Я.М. Цукерзис считает их гибридами и допускает возможность постепенного исчезновения признаков того или иного вида у потомков этих гибридов. В искусственных условиях удалось скрестить между собой оба вида и получить гибридную молодь, но она не доросла до взрослого состояния. Следует при этом иметь в виду, что узкопалый и широкопалый раки различаются не только по форме клешней, рострума, вооружению карапакса и т. д., но и по числу хромосом: у узкопалого рака их 184, а у широкопалого около 100. Для растений давно известно, что полиплоиды характеризуются повышенной жизнеспособностью, плодовитостью и другими преимуществами; по-видимому, это подтверждается и на примере речных раков.
На численность и распространение речных раков большое влияние оказали их болезни, в первую очередь рачья чума. В 70-х годах она появилась во Франции, затем перекинулась в Германию, а в 1890 году — в западную часть России. К 1898 году эпизоотия рачьей чумы захватила всю Россию, включая Западную Сибирь. Во многих местах раки вымерли поголовно и исчезли, в других их запасы постепенно начали восстанавливаться. Но в 1919—1920 годах возникла новая вспышка рачьей чумы, опять уничтожившая огромное количество раков.
Заболевшие животные ходят на выпрямленных ногах, выползают из нор днем, чего здоровые раки никогда не делают, через некоторое время у них начинаются судороги, п в течение недели раки погибают. Возбудителем болезни служит грибок Aphanomyces astaci, развивающийся в покровах и в центральной нервной системе больных раков. Болезнь распространяется посредством ооспор этого грибка.
В пресных водах тропиков взамен отсутствующих там речных раков водится много различных крабов и креветок. К пресным водам целиком приурочено богатое видами семейство крабов Potamonidae, включающее около 20 родов и более 200 видов. Некоторые виды этого семейства встречаются даже в высокогорных водоемах (до 2100 м над уровнем моря в Индии). Один из видов Potamonidae — Роtamon potamios — широко распространен в бассейне Средиземного моря и обычен у нас на Кавказе, в Крыму и в Средней Азии. В сырых лесах Закавказья он встречается и во влажной земле, в которой роет свои норы. Среди креветок есть также одно целиком пресноводное семейство— Atyidae, характеризующееся присутствием пучков щетинок на пальцах клешней, при помощи которых рачки захватывают грунт. Разбросанное географическое распространение этого семейства, а также его морфологические особенности указывают на его глубокую геологическую древность. В бассейне Амура водится два вида атиид, представляющих вместе со многими рыбами и моллюсками тропический элемент в амурской фауне. Еще одна креветка из этого семейства — Troglocaris anophthalmus (табл. 35, 22)—живет в пещерных водоемах Закавказья. Кроме этих двух семейств, в тропических пресных водах обитают виды крабов и креветок, относящиеся к преимущественно морским родам.
Особый интерес представляют пещерные десятиногие. Известно около 20 слепых пещерных видов Atyidae и 10 видов Palaemonidae, разбросанных по различным континентам и островам. В пещерах США живет 18 видов слепых речных раков, а в Мексике — слепой пещерный краб Typhlopseudothelphusa mocinoi, относящийся к семейству Potamonidae. Наиболее удивительным следует считать существование представителя рода Munidopsis (сем. Galatheidae) в солоноватом подземном озере на одном из Канарских островов; все остальные многочисленные виды этого рода обитают на больших океанических глубинах. Очевидно, и они и подземный М. polymorpha некогда произошли от вымерших мелководных морских предков и дожили до наших дней в подземных и глубинных водах, как в убежищах, сохранивших много различных остатков древних фаун.
Десятиногие используются в пищу людьми и интенсивно добываются почти во всех странах. В СССР особенно большое экономическое значение имеет промысел камчатского краба (Paralithodes camtschatica), из мускулов ног которого делают консервы. Он принадлежит к семейству Lithodidae, т. е. крабовидных раков-отшельников, и населяет Японское, Охотское и Берингово моря.
Ширина карапакса самцов этого вида в среднем 16 см, а у некоторых экземпляров достигает 25 см. Расстояние между концами средних ходильных ног таких крупных особей — ½ м, а общий вес их тела — 7 кг. Самки значительно мельче (ширина карапакса до 16 см), и их использование для изготовления консервов нецелесообразно.
Всю свою долгую жизнь камчатские крабы проводят в странствованиях, причем каждый год повторяют один и тот же маршрут. Их миграции в значительной степени зависят от колебаний температуры. Для самцов наиболее благоприятна температура между 2 и 7° С, хотя они выдерживают некоторое время и колебания от —2 до +18° С. Оптимальная температура для самок несколько выше. Если температура повышается или понижается за пределы оптимальной, крабы перемещаются в районы, более подходящие для них по тепловому режиму. Другой при чиной миграций служит размещение кормовых животных: крабы кочуют в поисках пищи, пригодной для той или иной фазы их жизненного цикла.
Наибольшие скопления крабов сосредоточены у западной Камчатки, где в основном и ведется их промысел. Здесь крабы проводят зиму вдали от берегов, на значительной глубине — 110—200 м, куда зимнее охлаждение еще не успевает распространиться и где господствуют низкие положительные температуры. Весной начинается прогрев воды на мелководьях, а охлаждение достигает мест зимовки крабов. Это и заставляет крабов начинать переселение с больших глубин к берегам.
Скорость передвижения крабов невелика. Наблюдая с высокой скалы за движением одного из них по прямой, Н. П. На возов-Лавр о в определил ее приблизительно в 1 милю (1, 8 км) в час. Но крабы всегда передвигаются зигзагами, и путем мечения удалось показать, что за сутки они проходят по прямой не более 5—7 миль. При этом разные особи бродят в разных направлениях, и все стадо в целом обычно перемещается за сутки всего на 1—2 мили. Каждое стадо кочует в довольно ограниченном районе, площадь которого составляет у Камчатки около 100, а в Приморье около 40 кв. миль. У охотоморских берегов Камчатки различаются 4 таких района и соответственно 4 стада, из которых наиболее многочисленно северное, приуроченное к Хайрюзовскому району.
С мест зимовки к берегам крабы двигаются отдельными косяками — крупные самцы отдельно от самок и молоди. Самки несут на своих брюшных ножках яйца, содержащие уже вполне сформировавшихся личинок. По дороге на мелководья личинки выходят из яиц, а самки продолжают свой путь.
Приблизительно через месяц после начала миграции косяки самцов и самок встречаются на мелководьях (5—30 м), где температура воды в это время достигает 2—4 °С, и перемешиваются. Самцы располагаются перед самками и держатся своими клешнями за их клешни. Часто удается багром с берега вылавливать такие парочки в «положении рукопожатия».
Оно длится от 3 до 7 суток. Затем самцы помогают самкам слинять, стаскивая с них загрязненный старый панцирь, после чего происходит спаривание. Самец отбрасывает старый панцирь и прикрепляет к основаниям третьей пары ходильных ног только что слинявшей самки сперматофор — лентовидную массу спермы, покрытую нерастворимой в воде оболочкой, после чего оба партнера расходятся.
Через несколько часов, а иногда и дней после спаривания самка откладывает на свои брюшные ножки икру, которая при этом оплодотворяется и которую самка носит до следующей весны, т. е. приблизительно 11 1/2 месяцев.
После спаривания косяки самцов и самок опять мигрируют раздельно. Если весеннюю миграцию можно назвать нерестовой, то летние должны считаться кормовыми. Перед ними самцы линяют, но, в отличие от самок, в одиночестве, среди каменистых россыпей, обычно против далеко выдающихся в море мысов.
Со второй половины июля и до конца сентября у Камчатки и с конца мая — начала июня до ноября в заливе Петра Великого крабы совершают миграции, переходя с одного кормового поля на другое. Самцы держатся глубины 20—60 м и температуры 2—7°С. Самки перемещаются несколько ближе к берегам. Осенью прибрежные воды начинают охлаждаться, и крабы отступают от берегов, пока не достигнут мест своей зимовки. Следующей весной все повторяется сначала.
Вышедшая из яйца первая личинка — протозоэа — линяет через несколько минут после вылупления и превращается в зоэа, которая живет в толще воды около 2 месяцев, линяет 4 раза и переходит в глаукотоэ. Глаукотоэ оседает на дно и в течение 20 дней ползает в зарослях водоросли анфельции, среди гидроидов и других зарослей.
После линьки она превращается в молодого краба — малька, вполне сходного со взрослыми, но имеющего относительно более длинные шипы на панцире. Ширина его тела 2 мм. Малек живет так же и в таких же условиях, как глаукотоэ, и несколько раз линяет. Только через 3 года он покидает заросли водорослей и гидроидов и переходит на участки песчаного грунта. К 6—7 годам, достигнув ширины панциря около 7 см, молодые крабы начинают собираться в косяки и мигрировать.
Самки растут несколько медленнее, чем самцы, но зато раньше достигают половозрелости. Уже на восьмом году жизни они начинают откладывать икру, а самцы становятся половозрелыми только в возрасте 10 лет. В это время они достигают ширины панциря 12, 5 см и годятся для изготовления консервов.
Вследствие позднего наступления половозрелости и медленного роста камчатского краба его запасы, подорванные интенсивным промыслом, восстанавливаются с большим трудом. Из огромного количества ежегодно рождающихся личинок до взрослого состояния доживают очень немногие. Остальные становятся жертвами различных хищников или уносятся течениями. Заросли, подходящие для оседания личинок, есть только в Хайрюзовском районе охотоморского побережья Камчатки. Отсюда молодь краба заселяет более южные участки. Однако в годы с пониженной температурой воды на мелководьях такая миграция невозможна, и южные стада камчатского краба совсем не получают пополнения (рис. 288).
Уже более 30 лет тому назад было сделано предложение об акклиматизации камчатского краба в Баренцевом море. В настоящее время есть сторонники и противники этой идеи. Методика перевозки крабов и их личинок с Дальнего Востока разработана, перевозка осуществлена, и сейчас ведутся наблюдения в аквариальных и естественных условиях над поведением камчатского краба в новом для него водоеме.
Краба ловят ставными сетями, которые стремятся поставить так, чтобы перегородить основные пути миграции. Небольшие суда привозят сети с пойманными крабами на краболов, где производят выпутку крабов, отрывают у них ноги и клешни, варят их, рубят, вытряхивают мясо и изготовляют из него консервы. Помимо камчатского краба, в наших дальневосточных морях в меньшем количестве добывают креветок из рода Pandalus. Этот промысел может быть расширен, так как запасы различных креветок в наших морях очень велики. В пресных водах, преимущественно на Украине, ведется промысловый лов речных раков.
За рубежом добывают много различных десятиногих, из которых на первом месте стоят креветки. В 1962 году их было поймано 700 тысяч тонн, причем особенно развит этот промысел в Китае, США, Индии, Японии. Наибольшее значение в уловах имеют семейства Penaeidae, Рапdalidae и Crangonidae. В некоторых странах Южной и Юго-Восточной Азии ведется искусственное разведение креветок, преимущественно пенеид. Прибрежные низменные пространства при помощи дамб превращают в цепь прудов, соединяющихся каналом с морем. В прилив вода заливает пруды и остается там благодаря тому что шлюзы во время отлива закрывают. В такие пруды креветки заходят сами, или туда выпускают пойманных в море личинок. Креветок подкармливают рисовыми отрубями. При таком ведении хозяйства удается получать до 500 кг креветок с гектара.
Меньшее значение имеет промысел настоящих крабов, особенно развитый в США. Их продают свежезамороженными, вареными и в виде консервов, причем высоко ценятся недавно слинявшие особи. Из других десятиногих считаются деликатесом лангусты и омары. Только на Кубе ловом лангуста занято более 1000 судов, вылавливающих ежегодно свыше 7500 тонн, что составляет около 1/4 всего улова республики. Запасы европейского омара подорваны промыслом, и Канада экспортирует в Европу довольно значительное количество американских омаров. Для восстановления запасов омара производится его разведение в специальных садках.
Наша страна использует десятиногих еще совершенно недостаточно. Нет сомнения в том, что в будущем их промысел у нас значительно возрастет.
Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.
Крабам тоже бывает больно? — BBC News Русская служба
Подпись к фото,Никто сегодня не защищает ракообразных от негуманного обращения
Британские ученые обнаружили новые доказательства того, что крабы и другие ракообразные чувствуют боль.
В ходе исследования выяснилось, что зеленый краб, которого еще называют травяным – ближайший родственник тех крабов, что мы с удовольствием употребляем в пищу – не только реагирует на электрический шок, но и старается затем его избегать.
Креветки и раки-отшельники, как показали более ранние опыты, также реагируют на боль в различных ситуациях.
Результаты исследования опубликованы в «Журнале экспериментальной биологии».
«Я не знаю, что именно происходит в сознании крабов. Но могу сказать, что их поведение в целом выходит за рамки простой рефлексивной реакции и соответствует всем критериям боли», — заявил в интервью Би-би-си профессор Боб Элвуд из белфастского Queen’s University.
Боль – ощущение субъективное, поэтому изучение боли у животных, в частности, у беспозвоночных, таких как крабы, сопряжено с различными трудностями.
Профессору Элвуду, однако, удалось разработать эксперимент, помогающий понять, как ракообразные реагируют в различных потенциально болезненных для них ситуациях.
Убежище с сюрпризом
Исследование проводилось на европейских зеленых крабах (Carcinus maenas) – существах, которые обычно прячутся днем в темных расщелинах скал, чтобы не стать добычей чаек.
На ярко освещенной площадке поместили по отдельности 90 зеленых крабов, у каждого из них была возможность удрать в два темных убежища.
Когда ракообразные пытались спастись бегством, половину из них в одном из убежищ ждал разряд электрического тока.
Подпись к фото,Раки-отшельники, как показали более ранние опыты, также реагируют на боль
Затем ударенных током крабов помещали обратно на освещенную площадку. Большинство из них снова бежало обратно, и снова получало разряд электричества.
После этого поведение крабов менялось. Испытавшие электрический шок ракообразные уже не пытались залезть в то же самое убежище, а выбирали другое.
Так продолжалось восемь раз, для чистоты эксперимента. И хотя уже никто не пытался причинить им боль, крабы по-прежнему выбирали то убежище, с которым их не связывали болезненные воспоминания.
Ученые сделали вывод, что наблюдаемая ими реакция ракообразных – не просто примитивный рефлекс.
По их мнению, можно говорить о том, что крабы в ходе эксперимента научились избегать боль.
Более ранние эксперименты той же группы исследователей показали, что восприятие боли, подобное человеческой, свойственно креветкам и ракам-отшельникам.
Чиновник сомневается
Теперь, как заявляют ученые, они готовы поверить, что все десятиногие ракообразные – группа, которая включает в себя омаров и речных раков – могут демонстрировать подобную реакцию на боль.
По словам профессора Элвуда, на сегодня не существует законодательства, защищающего ракообразных от негуманного обращения.
Подпись к фото,Нередко рыбаки отламывают клешни пойманным живым крабам
Многие рыбаки, отмечает исследователь, отламывают клешни пойманным живым крабам, а затем выбрасывают их обратно в море.
Речь идет о повсеместно распространенной практике, в то время как в мире ежегодно вылавливаются миллиарды ракообразных.
Как заявил в своем комментарии представитель Европейского управления безопасности пищевых продуктов, его ведомство пришло к заключению, что рыбы могут испытывать боль, однако «десятиногие ракообразные в Евросоюзе не классифицируются как существа, наделенные чувствительностью».
По мнению чиновника, выводы ученых, что ракообразные могут испытывать боль, «весьма противоречивы», а полученные в ходе эксперимента данные «могут быть интерпретированы по-разному».
При этом, по его словам, Европейское управление безопасности пищевых продуктов ранее уже рекомендовало пересмотреть нормы защиты ракообразных.
Ракообразные
Список литературы http: // en.wikipedia.org/wiki/Crustacean Благодарность Далее: Жабиоподы… | |||||
Белки гемолимфы морских ракообразных
Abstract
Это исследование проводится с целью собрать вместе различные антимикробные пептиды, присутствующие в гемолимфе ракообразных, и их источники, а также их характеристики. У беспозвоночных отсутствует иммунная система, в которой участвуют реакции антиген-антитело, и отсутствует иммунная память, поэтому у большинства видов беспозвоночных нет доказательств приобретенного иммунитета.Ракообразные обладают открытой кровеносной системой, в которой питательные вещества, кислород, гормоны и клетки распределяются в гемолимфе. У них отсутствует адаптивная иммунная система, и они полагаются исключительно на свои врожденные иммунные механизмы, которые включают как клеточные, так и гуморальные реакции. Антимикробные пептиды и белки являются важным средством защиты хозяина у эукариот. Помимо своей роли эндогенных антибиотиков, антимикробные пептиды выполняют функции при воспалении, заживлении ран и регуляции адаптивной иммунной системы.За последние несколько лет у крабов было обнаружено и охарактеризовано множество антимикробных пептидов.
Ключевые слова: Антимикробные пептиды, крабы, антибиотики, характеристика белков, иммунный ответ
1. Введение
Ракообразные образуют очень большую группу членистоногих, обычно рассматриваемых как подтип, в которую входят знакомые животные, такие как крабы, омары и т. Д. раки, креветки, криль и ракушки. Более 10 миллионов тонн ракообразных производится рыболовством или земледелием для потребления человеком, большинство из которых составляют креветки и креветки.Гемолимфа — жидкость в кровеносной системе некоторых членистоногих. Гемолимфа заполняет всю внутреннюю часть (гемоцель) тела животного и окружает все клетки. Он содержит гемоцианин, белок на основе меди, который становится синим при насыщении кислородом, вместо гемоглобина на основе железа в красных кровяных тельцах позвоночных, что придает гемолимфе сине-зеленый цвет, а не красный цвет крови позвоночных.
Часто сообщалось о естественных агглютинирующих материалах из гемолимфы многих беспозвоночных.Совершенно очевидно, что эти белки не являются иммуноглобулинами, хотя по своей биологической активности они могут напоминать антитела позвоночных. Хотя детали некоторых из этих химических взаимодействий становятся все более доступными, основная биологическая полезность материалов остается неизвестной. Исследования иммунитета беспозвоночных были сосредоточены на выявлении защитных механизмов и биохимических путей, активируемых во время инфекции, а также на выявлении бесклеточной гемолимфы и клеточных факторов, участвующих в разрушении патогенов, регуляции и восстановлении повреждений.Ракообразные обладают открытой системой кровообращения, в которой питательные вещества, кислород, гормоны и клетки распределяются в гемолимфе [1]. У ракообразных отсутствует адаптивная иммунная система, и они полагаются исключительно на свои врожденные иммунные механизмы, которые включают как клеточные, так и гуморальные реакции [2].
Исследования в области иммунологии коммерчески важных морских беспозвоночных в настоящее время связаны с инфекционной патологией, но постепенно приближаются к генетике, с одной стороны, чтобы охарактеризовать гены, ответственные за защитные реакции, а с другой стороны, выбрать штаммы, устойчивые к патогенам, либо количественной генетикой или генетической трансформацией [3].
2. Антимикробные пептиды и белки
Антимикробные пептиды являются важными членами системы защиты хозяина. У них широкая способность убивать микробы. Большие антимикробные белки (> 100 а.о.) часто являются литическими, связывающими питательные вещества белками или специфически нацелены на микробные макромолекулы. Небольшие антимикробные пептиды действуют, нарушая структуру или функцию мембран микробных клеток. Множество антимикробных пептидов было обнаружено в эпителиальных слоях, фагоцитах и жидкостях организма многоклеточных животных, включая человека.Помимо своей роли эндогенных антибиотиков, антимикробные пептиды выполняют функции при воспалении, заживлении ран и регуляции адаптивной иммунной системы. Различные антимикробные пептиды и их источники приведены в таблице.
Таблица 1
Различные антимикробные пептиды и их источники.
| S.No | Белок | Молекулярная масса (кДа) | Виды | |||||||
| 1 | Каллинектин | 3.7 | Callinectes sapidus | |||||||
| 2 | Scygonadin | 43,0 | Scylla serrata | |||||||
| 3 | ALFs | — | 9023 902 | p | — | Carcinoscorpus rotunda , Callinectes sapidus | ||||
| 5 | Апопротеин | — | Креветки | |||||||
| 6 | 6 | Cryptocyanin 9023 | Фенолоксидаза | 300.0 | Panulirus argus | |||||
| 8 | Crustins | 7,0–14,0 | Hyas araneus | |||||||
| 9 | Сциллин | 4 000,0 8| 4 000,0 8 | Scyllin | Артемоцианин | — | Streptocephalus , Leptestheria | | |||
| 11 | Penaeidin | 5.5–6.6 | Litopenaeus | CPLPenaeus vannamei | ||||||
| 13 | Pernin | 60,0 | Mytilidae | |||||||
| 14 | Гликопротеины | — | Tigriopllus japonicus |
Антибактериальные пептиды также могут индуцироваться в эпидермальных клетках в ответ на ранение или инфекцию кутикулы [4]. Весь процесс синтеза антибактериальных белков может занять несколько минут или часов после заражения, и они секретируются в гемолимфу, когда беспозвоночные находятся в острой фазе.Большинство этих белков представляют собой небольшие катионные молекулы, проявляющие широкий спектр активности против грамположительных и / или грамотрицательных бактерий. Есть некоторые антибактериальные белки, которые не индуцируются, например лизоцим [5] и андропин [6]. За последние несколько лет у видов крабов было обнаружено и охарактеризовано множество антимикробных пептидов. Первым охарактеризованным антимикробным пептидом был пролиновый пептид 6,5 кДа из гемоцитов берегового краба Carcinus maenas [7].Антимикробный пептид каллинектин представляет собой катионный антимикробный пептид 3,7 кДа, выделенный из синего краба Callinectes sapidus [8]. Недавно из семенной плазмы грязевого краба Scylla serrat был выделен сцигонадин, анионный антимикробный пептид [9]. Совсем недавно антилипополисахаридные факторы (ALF), первоначально идентифицированные из амебоцитов подковообразного краба Limulus polyphemus [10], [11], были идентифицированы в гемоцитах нескольких видов декапод, включая Fenneropenaeus chinensis [1], Marsupenaeus japonicas [12], Penaeus monodon [13], Litopenaeus setiferus [14], Pacifastacus leniusculus [15], Carcinus maenas , Callinecens sapidocheis [17] ] и Scylla paramamosain [18].
2.1. Лектин
Лектины — это природные белки или гликопротеины, которые селективно и нековалентно связываются с углеводными остатками. Основной характеристикой этого класса белков является их способность специфически взаимодействовать с углеводами и сочетаться с гликокомпонентами клеточной поверхности [19]. Лектины гемолимфы беспозвоночных, включая ракообразных, рассматриваются как потенциальные молекулы, участвующие в иммунном распознавании и фагоцитозе микроорганизмов посредством опсонизации.Эти белки, рассматриваемые как функциональные предшественники антител, составляют группу белков, обычно называемых лектинами. Лектины в бесклеточной гемолимфе обнаружены почти у всех ракообразных. Кроме того, в мембране гемоцитов и в цитоплазматических гранулах были идентифицированы лектины со структурными характеристиками и идентичной специфичностью по отношению к бесклеточным лектинам гемолимфы [20]. У ракообразных специфичный для сиаловой кислоты лектин индийского подковообразного краба, Carcinoscorpius rotunda cauda , может агглютинировать многие типы бактерий, а лектин, идентифицированный из гемолимфы синего краба Callinectes sapidus , также обладает агглютинирующей активностью против нескольких видов бактерий. серотипы Vibrio spp.[21] — [23]. Актуальность этих лектинов в системе защиты хозяина основана на наблюдении, что сиаловая кислота, важный компонент многих гликоконъюгатов, присутствует на различных клеточных поверхностях [24], [25]. Избирательное связывание лектина гемолимфы с некоторыми патогенными бактериями креветок предполагает, что лектин играет роль в защите от этих патогенных бактерий.
2.2. Каллинектин
Синий краб, Callinectes sapidus , является десятиногим ракообразным из семейства брахюранов Portunidae.Каллинектин обладает широким спектром антибактериальной активности в гемолимфе, что составляет часть его неспецифической защиты. Каллинектин из гемоцитов синего краба был очищен по его основной (катионной) природе. Очищенный каллинектин был активен против Escherichia coli D31. Гемолимфа синего краба обладает мощным антибактериальным действием широкого спектра действия против многих грамотрицательных организмов, включая Vibrios и аэромонад. Преобладание каллинектина как антибактериального фактора в гемоцитах синего краба предполагает, что он играет важную роль в иммунитете синего краба.В загрязненных водах антибактериальная активность гемолимфы синего краба сильно снижена [26]. Таким образом, каллинектин может служить полезным биомаркером для оценки здоровья прибрежных экосистем [27].
2.3. Липопротеин
Липиды являются основным источником энергии для морских беспозвоночных, включая креветок. Кроме того, они участвуют в нескольких важных процессах своего роста, линьки и размножения, которые служат хранилищем энергии. Липиды также находятся в гемолимфе в виде водорастворимых молекул, образованных апопротеинами и липидными фрагментами, составляющими липопротеины (LP).LP транспортируют липиды от участков абсорбции, хранения или синтеза к участкам использования. Из-за своей гидрофобной природы липиды переносятся в гемолимфе креветок белково-липидными комплексами, называемыми липопротеинами. Поскольку холестерин (Ch) и полиненасыщенные липиды должны поступать с пищей, и они хранятся в основном в гепатопанкреасе, необходим специальный носитель для их мобилизации в другие ткани. Из креветок пенеид выделены два типа липопротеинов гемолимфы.Неспецифические по полу липопротеины присутствуют у мужчин и женщин, а липопротеины, специфичные для женщин (LPII или Vg), встречаются в основном у зрелых женщин, подвергающихся созреванию яичников. Эти липопротеины относятся к типам высокой и очень высокой плотности. Их липиды — это преимущественно фосфолипиды, но также были обнаружены стерины, диацилглицерины, триацилглицерины и углеводороды. Аполипопротеины представляют собой полипептиды с высокой молекулярной массой. LPI обычно содержит меньше апопротеинов или субъединиц, чем LPII или Vg [28].
2.4. Криптоцианин
Криптоцианин, гексамерный белок без меди в гемолимфе краба ( Cancer magister ), охарактеризован, и аминокислотная последовательность была выведена из его кДНК. Он заметно похож по последовательности, размеру и структуре на гемоцианин, медьсодержащий белок транспорта кислорода, обнаруживаемый у многих членистоногих. Однако криптоцианин не связывает кислород и лишен трех из шести высококонсервативных медьсвязывающих гистидиновых остатков гемоцианина.Криптоцианин не обладает фенолоксидазной активностью, хотя фенолоксидаза присутствует в гемолимфе. Концентрация криптоцианина в гемолимфе тесно координируется с циклом линьки и достигает уровней выше, чем гемоцианин во время премольта. Криптоцианин напоминает гексамерины насекомых отсутствием меди, схемами цикла линьки биосинтеза и потенциальным вкладом в новый экзоскелет. Филогенетический анализ сходства последовательностей между криптоцианином и другими членами семейства генов гемоцианина показывает, что криптоцианин тесно связан с гемоцианинами ракообразных, и предполагает, что криптоцианин возник в результате дупликации гена гемоцианина.Присутствие как гемоцианина, так и криптоцианина у одного животного является примером того, как гексамерины насекомых могли эволюционировать из гемоцианина. Криптоцианин может предоставить важные молекулярные данные для дальнейшего изучения эволюционных взаимоотношений между всеми линяющими животными.
2,5. Пропенолоксидаза
Фенолоксидаза, медьсодержащий фермент, широко распространен не только у животных, но также у растений и грибов, который отвечает за инициацию биосинтеза меланина.Активация пропенолоксидазы у членистоногих важна для защиты хозяина. Система активации пропенолоксидазы играет важную роль в защитном механизме членистоногих. Представлена активность фенолоксидазы и ее расположение в гемолимфе лангуста Panulirus argus . Фенолоксидазную активность наблюдали в супернатанте лизата гемоцитов (HLS) и плазме после их инкубации с трипсином. Для активации пропенолоксидазы HLS требовалось более высокое количество трипсина из-за присутствия в этой фракции ингибитора трипсина.Активация пропенолоксидазы была обнаружена при инкубации HLS с кальцием при оптимальном pH от 7,5 до 8. Эта спонтанная активность обусловлена ферментом, активирующим пропенолоксидазу, сериновой протеиназой, которая активирует пропенолоксидазу, как только ионы кальция становятся доступными. Додецилсульфонат натрия (SDS) был способен индуцировать фенолоксидазную активность в плазме и фракциях гемоцитов. Предполагается, что фенолоксидазная активность, обнаруженная в плазме, продуцируется гемоцианином [29]. Основная врожденная система защиты беспозвоночных — это меланизация патогенов и поврежденных тканей.Этот важный процесс контролируется ферментом фенолоксидазой, который, в свою очередь, регулируется очень тщательно, чтобы избежать ненужного образования высокотоксичных и реакционноспособных соединений. Рассмотрен недавний прогресс, особенно у членистоногих, в выяснении механизмов, контролирующих активацию зимогенной пропенолоксидазы в активную фенолоксидазу каскадом сериновых протеиназ и других факторов. Система активации пропенолоксидазы (система пропенолоксидазы) запускается присутствием незначительных количеств соединений микробного происхождения, таких как бета-1,3-глюканы, липополисахариды и пептидогликаны, что гарантирует, что система станет активной в наличие потенциальных возбудителей болезней.Наличие специфических ингибиторов протеиназ предотвращает излишнюю активацию. Одновременно с активацией пропенолоксидазы будут возникать многие другие иммунные реакции, такие как образование факторов с антимикробной, цитотоксической, опсонической активностью или активностью, способствующей инкапсуляции [30], [31].
2.6. Crustin
Crustins представляют собой антибактериальные белки массой 7-14 кДа с характерным четырехдисульфидным ядром, содержащим кислый белок сыворотки (WAP), экспрессируемый циркулирующими гемоцитами ракообразных [5].Многие иммунные белки высвобождаются из гемоцитов ракообразных путем экзоцитоза, поэтому вполне вероятно, что крастины могут высвобождаться в жидкости организма таким же образом. Их расположение в значительной степени, но не полностью, сохраняется в рамках таксономических подгрупп структур внутри декаподы. По-видимому, существуют по крайней мере три основные подгруппы, и мы предлагаем их обозначить как типы I-III. Крастины широко считаются антимикробными эффекторами, однако исследований их антибактериальных свойств in vitro было на удивление мало.Крастины, очищенные от краба-паука, Hyas araneus , также, по-видимому, убивают грамположительные бактерии, наиболее сильно демонстрируя значение MIC 3 мМ против Corynebacterium glutamicum [32]. Один из крустинов Penaeus monodon (D766060), экспрессируемый как рекомбинантный белок, аналогичным образом проявляет активность только против грамположительных бактерий с особенно сильной активностью против Staphylococcus aureus и Streptococcus iniae , но не влияет на Aerococcus viridans или Micrococcus luteus .Необычно, однако, другой рекомбинантный крастин типа II ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «EF654658», «term_id»: «157166173», «term_text»: «EF654658»} } EF654658) того же вида, как недавно сообщалось, проявляет сильную бактерицидную активность не только против грамположительных бактерий, таких как Aerococcus viridans var homari, но также против Escherichia coli 363 и патогена Vibrio harveyi , обе грамотрицательные бактерии. Пока еще не проводились исследования спектров антибактериальной активности молекул типа III, и это срочно необходимо для подтверждения их статуса как членов семейства крастинов.Было бы очень интересно посмотреть, убивают ли они грамположительные и вообще влияют ли они на грамотрицательные. Крастины обладают антибактериальными свойствами, они должны в большей или меньшей степени способствовать защите от бактериальных инфекций, по крайней мере, у десятиногих. Однако вариабельный характер их экспрессии после бактериального заражения отличается от известных для других антимикробных пептидов членистоногих [33].
2.7. Сциллин
Взаимодействие лектинов растений и / или беспозвоночных с клетками млекопитающих и различными микроорганизмами хорошо известно.Сциллин представляет собой низкомолекулярный (молекулярный вес 4000) лектин из гемолимфы съедобного краба Scylla serrata . Он очищается на аффинной колонке GalNAc-Sepharon с последующим использованием ионообменника Mono-Q в FPLC и проявляет антимикробную активность против Bacillus cereus и Escherichia coli , подавляя эндогенное дыхание, а также экзогенное окисление глюкозы. В обоих случаях потребление кислорода измерялось оксиграфом. Сциллин вызывает 50% ингибирование эндогенного дыхания при концентрации 110 мкг / мл и 125 мкг / мл в Bacillus cereus и Escherichia coli соответственно.Он также снизил экзогенное окисление глюкозы на 50% при концентрации 12 мкг / мл и 80 мкг / мл соответственно в Bacillus cereus и Escherichia coli . Механизм действия сциллина по ингибированию роста бактерий предложен в других исследованиях, таких как ингибирование биосинтеза нуклеиновых кислот, биосинтез клеточной стенки и т. Д. . Оценить его общий режим ингибирующего действия пока не удалось [34].
2,8. Артемоцианин
Артемоцианин, внеклеточный билипротеин гемолимфы Artemia , продемонстрирован у сказочной креветки Streptocephalus , моллюска Leptestheria и водяной блохи Daphnia .Артемоцианины могут быть выделены из гемолимфы в виде интактных полипептидов (молекулярная масса 170-190 000), но при гомогенизации всего животного путем частичного протеолиза они разлагаются до полипептидов с молекулярной массой 102 000 и 85 000. Была определена аминоконцевая последовательность интактного полипептида артемоцианина. , но не удалось продемонстрировать четких взаимоотношений с билипротеинами членистоногих или другими семействами белков [35].
2.9. Penaidin
Penaeidins являются членами семейства антимикробных пептидов, первоначально выделенных из креветок Litopenaeus vannamei , которые проявляют как грамположительные антибактериальные, так и противогрибковые свойства [36].Пенеидины, по-видимому, представляют собой семейство антимикробных пептидов, повсеместно распространенных среди пенеидных креветок, где они являются основными участниками иммунного ответа. Первоначально пенеидины были охарактеризованы из Litopenaeus vannamei с помощью биохимического подхода и молекулярного клонирования. Три пептида (Litvan PEN2-2, -2-1 и -3-1; первоначально названные Pen-1, -2, -3) были выделены в их активной и зрелой форме (5,48-6,62 кДа) из гемоцитов животных. собраны на интенсивных фермах по выращиванию креветок в Эквадоре [37].Пенеидины представляют собой высококатионные молекулы, состоящие из N-концевого богатого пролином домена, за которым следует C-концевой домен, содержащий 6 остатков цистеина, организованных в два дублета. Эта общая структура совершенно уникальна среди семейств антимикробных пептидов, и эта оригинальность привела к идентификации нового семейства пенеидинов. Совсем недавно структура раствора Litvan PEN3-1 и Litvan PEN4-1 была определена, что выявило общую организацию двух доменов и расположение дисульфидных связей [38].N-концевой домен неструктурирован, в отличие от C-концевого домена, который, как показано, является сильно ограниченным и хорошо структурированным доменом. Структура пептида предполагает, что два домена пенеидина могут иметь разные и взаимодополняющие свойства, что может способствовать многофункциональному характеру пептидов. Пенеидины обнаруживают посттранскрипционные модификации. Litvan PEN2-1 и -3-1 амидированы на С-конце. Роль этой модификации еще четко не изучена.Это было бы общим признаком пептидов, конститутивно присутствующих и хранящихся в гемоцитах. Эта модификация также наблюдается в пептидах, образующих альфа-спирали, где амидирование усиливает спиральную структуру и, следовательно, может вносить значительный вклад в электростатическое взаимодействие между пептидом и мембраной микроорганизма. Когда пенеидины амидированы не на С-конце, их противогрибковая активность не нарушается, тогда как антибактериальная активность снижается в два раза [39].Кроме того, Litvan PEN3-1 блокируется на N-конце пироглутаминовой кислотой, возникающей в результате циклизации остатка глутамина. Penaeidins, первоначально охарактеризованные от креветки Litopenaeus vannamei , по-видимому, представляют собой семейство антимикробных пептидов, повсеместно распространенных среди креветок Penaeid. Хитин-связывающая способность пенеидина может участвовать как в антимикробной активности, так и в заживлении ран и сборке хитина. Пептиды могут играть роль в защите животных во время цикла линьки, когда животные особенно подвержены потенциальным инфекциям.Эта двойная функция пенеидинов, вероятно, является определяющей для выживания животных.
2.10. Белок свертывания
Сворачивающийся белок (CP) был выделен из плазмы белых креветок Penaeus vannamei в виде белка массой 400 кДа, который расщепляется на две идентичные субъединицы по 200 кДа при восстановлении с помощью 2-ME. Однако при использовании DTT в качестве восстановителя наблюдались четыре основных полосы; два из них (179 и 125 кДа) имели такую же последовательность N-конца интактного CP, что указывает на то, что наибольшая фрагментация происходит на карбокси-конце.Активность протеиназы восстановленного CP определяли с использованием азоальбумина в качестве субстрата. Активность протеиназы была обнаружена только в восстановленном, но не алкилированном протеине. Трипсин и папаин, а также ингибитор трипсина сои и E64 были включены для сравнения. Протеолитическая активность восстановленного CP ингибировалась E64, но не STI, что указывает на то, что такая активность соответствует протеиназе цистеинового типа [40].
2.11. Pernin
Белок, называемый пернином, обнаруженный в новозеландских зеленогубых мидиях, включает почти весь белок бесклеточной гемолимфы.Он представляет собой большие агрегированные структуры из нескольких сотен единиц, напоминающие маленькие вирусоподобные частицы. Пернин — это непигментированный гликозилированный белок, состоящий из 497 аминокислот, который имеет расчетную молекулярную массу 60 кДа. Он исключительно богат гистидином 13,7%. и аспарагиновая кислота 12,3%, обе аминокислоты, как известно, участвуют в связывании катионов двухвалентных металлов. Кроме того, пернин обладает активностью ингибитора сериновой протеазы, вероятно, из-за последовательности из восьми N-концевых аминокислотных остатков, отделенных от остатка белка через спейсер гистидина аспартата.Мономер пернина включает три области очевидной дупликации последовательности. Они составляют приблизительно 95% молекулы пернина и имеют последовательности, явно гомологичные домену активного центра CuZn-SOD-Z-супероксиддисмутаз. Присутствие пернина в гемолимфе в высокой концентрации, его происхождение от белка Z SOD с высоким сродством к активированному кислороду, его агрегация в мультимерные единицы, связанные с Fe, и отсутствие какой-либо известной системы транспорта кислорода у Perna Z или других Mytilidae. все предполагают, что основная роль пернина может заключаться в хранении и транспорте кислорода [41].
2.12. Сцигонадин
Сцигонадин представляет собой анионный антимикробный пептид, недавно идентифицированный из семенной плазмы Scylla serrata . Чтобы получить более подробную информацию о его антимикробной активности, зрелый пептид сцигонадина экспрессировали в Escherichia coli , чтобы получить большое количество биологически активного продукта. Был получен гибридный белок CKS-сцигонадин примерно 43 кДа в высокостабильной и растворимой форме [42]. Растворимый компонент гибридного CKS-сцигонадина очищали с помощью аффинной хроматографии с иммобилизованным металлом (IMAC).Отдельный рекомбинантный сцигонадин 11 кДа отщепляли от CKS-сцигонадина и очищали от смеси для расщепления с использованием колонки для аффинной хроматографии с выходом 10,6 мг / л. Альтернативно, рекомбинантный сцигонадин был очищен от pET28-сцигонадина одностадийной аффинной хроматографией на Ni 2+ и был получен чистый рекомбинантный сцигонадин 65,9 мг / л, что было выше, чем у очищенного из pTrc-CKS / сцигонадина в культуре бактерий. Рекомбинантный сцигонадин подтверждали с помощью анализа SDS-PAGE и MS-фингерпринта.Оба рекомбинантных продукта сцигонадина из разных экспрессированных плазмид показали активность как против грамположительных, так и грамотрицательных бактерий, но не показали активности против дрожжей и грибов. Кинетические исследования показали, что рекомбинантный сцигонадин был сильно активен против Staphylococcus aureus , а уничтожение Staphylococcus aureus оказалось зависимым от времени и дозы. Учитывая количество рекомбинантного продукта и применимость очистки, система экспрессии pET28-сцигонадина является лучшим выбором для производства больших количеств рекомбинантного сцигонадина для коммерческого использования в будущем [43].
2.13. Гликопротеины
Гликопротеины — это белки, которые содержат олигосахаридные цепи (гликаны), ковалентно связанные с боковыми цепями полипептида. В белках, которые имеют сегменты, простирающиеся вне клетки, внеклеточные сегменты часто гликозилированы. Гликопротеины часто являются важными интегральными мембранными белками, где они играют роль во взаимодействиях между клетками. Веслоногие ракообразные — это ракообразные, которые доминируют в сообществах морского зоопланктона. Они используют растворенные и связанные с поверхностью химические сигналы для распознавания партнера [44].Исследования, детализирующие химическую идентичность сигнальных молекул и их роль в коммуникации между полами, были проведены у нескольких видов. Большая часть работ была сосредоточена на олигосахаридных остатках поверхностно-связанных гликопротеинов и их использовании веслоногими моллюсками в качестве половых феромонов. Гликопротеины, связанные с поверхностями экзоскелета копепод гарпактикоидов, особенно с антенулами, генитальной порой и хвостовой ветвью, участвуют в распознавании видов, пола и стадии потенциальных спариваний [45], [46]. Функциональное значение углеводных остатков на поверхностно связанных гликопротеинах гарпактикоидных веслоногих ракообразных ( Tigriopus japonicus и Coullana spp.), особенно N-ацетилглюкозамин, было продемонстрировано с помощью анализов связывания лектина и моносахаридов. На основании этих данных и исследований протеолитических ферментов предполагается, что рецепторы для связывания олигосахаридных остатков на гликопротеинах являются лектин-подобными белками. Мелкомолекулярные реплики могут также служить феромонами у веслоногих ракообразных [47]. Однако о химической природе этих сигналов известно немного.
Паразитические динофлагелляты морских ракообразных
https://doi.org/10.1016/0959-8030(94)-0Получить права и содержаниеAbstract
Паразитические динофлагелляты недавно стали серьезными возбудителями болезней коммерчески важных ракообразных.Например, эпизоотии Hematodinium серьезно повлияли на промысел некоторых крабов и омаров. Однако паразитические динофлагелляты ракообразных относительно неизвестны. На морских ракообразных паразитируют два отряда динофлагеллят: Blastodinida и Syndinida. Ракообразные также паразитируют Paradinida и Ellobiopsidae, таксоны, которые имеют тесные исторические связи и возможное таксономическое родство с динофлагеллятами. Таксономия и образцы жизненного цикла различных паразитических видов в значительной степени продиктованы их взаимоотношениями между хозяином и паразитом.Например, споруляция у бластодинидов происходит внутренне, но завершается внешне изгнанием спор через задний проход хозяина. Хитриодиниды, паразитирующие на яйцах, образуют споры снаружи после разрушения яйца хозяина. Синдиниды, обитающие в тканях, имеют плазмодии, которые образуют споры внутри и обычно убивают своих хозяев при изгнании диноспор. К сожалению, полные жизненные циклы не были выяснены ни для одной из паразитических форм, поэтому характеристики жизненных циклов следует с осторожностью относить к систематике таксонов.Например, гамогония и наличие покоящихся кист известны только у нескольких видов; они, вероятно, встречаются у большинства видов. Дальнейшая работа над жизненными циклами паразитических динофлагеллят ракообразных должна быть сосредоточена на установлении жизненных циклов репрезентативных видов каждого отряда или семейства. Паразитические динофлагелляты поражают веслоногих, амфипод, мизид, эвфаузиид и декапод. Их патогенность зависит от их инвазивности в организме хозяина. Бластодиниды, обитающие в кишечнике, относительно доброкачественны, в то время как хитриодиниды убивают яйцеклетку своего хозяина.Члены широко распространенных Syndinida и Paradinida являются явно патогенными и коварно разветвляются по гемальным синусам и органам своих хозяев. Представители Ellobiopsidae варьируются от комменсального Ellobiocystis до явно паразитического Thalassomyces . Кастрация и феминизация хозяина — частые патологические результаты заражения этими паразитами. Тяжесть кастрации зависит от инвазивности паразитических видов и продолжительности инфекции, в то время как степень феминизации зависит от стадии, на которой хозяин заражается инфекцией.Большинство паразитических динофлагеллят встречается в эпизоотиях в популяциях хозяев. Недавние эпизоотии Hematodinium spp. оказали серьезное воздействие на промысел ракообразных на Аляске, Вирджинии и Шотландии и потенциально могут привести к изменениям в бентических сообществах хозяев. Эпизоотии часто связаны с системами паразит-хозяин, которые возникают в регионах с уникальными гидрологическими особенностями, такими как фьорды или плохо дренируемые эстуарии с неглубокими порогами. Эти регионы идеально подходят для применения «ландшафтного» экологического подхода, который может привести к лучшему пониманию эпизоотологии паразитарных динофлагеллят и других морских патогенов.
Ключевые слова
эпизоотологии
Жизненный цикл
Систематика
Патология
Actinodinium
Atelodinium
Blastodinium
Chytriodinium
Dissodinium
Ellobiocystis
Ellobiopsis
Hematodinium
Paradinium
Parallobiopsis
Rhizellobiopsis
Schizochytriodinium
Syltodinium
Syndinium
Thalassomyces
Trypanodinium
Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)
Просмотреть полный текстsev Ltd.
Рекомендуемые статьи
Цитирующие статьи
Паразитическая динофлагеллята Hematodinium inf
изображение: Примечание: синие точки, представляющие типовой вид — Hematodinium perezi, красные точки представляют Hematodinium australis, розовые точки представляют другие неклассифицированные виды Hematodinium посмотреть еще
Кредит: Наука и технологии в области морской жизни
Объявление о новой публикации журнала «Наука и технологии в морской жизни» .В этой обзорной статье авторы Цайвэнь Ли, Мэн Ли и Цянь Хуанг из Института океанологии Китайской академии наук, Циндао, Китай, рассматривают влияние паразитической динофлагелляты Hematodinium на аквакультуру морских ракообразных в Китае.
Hematodinium — это разновидность паразитических динофлагеллат, поражающих морских ракообразных во всем мире. Паразит обитает в основном в гемолимфе или гемоцеллах пораженных хозяев и приводит к смертности из-за неисправности или потери функций основных органов.
В последние годы паразит превратился в новый эпидемический патоген, поражающий не только дикие популяции экономически ценных морских ракообразных в западных странах, но и устойчивый урожай аквакультуры основных крабов в Китае. Эпидемии паразитарной болезни недавно расширились в прибрежных водах Китая, вызывая частые вспышки в аквакультуре основных видов крабов, особенно Portunus trituberculatus и Scylla paramamosain. Патоген также заразил два вида совместно выращиваемых креветок и несколько совместно обитающих диких крабов, что позволяет предположить, что он представляет собой серьезную угрозу для устойчивого разведения коммерчески ценных морских ракообразных.Система поликультуры, которая широко используется на побережье Китая, может способствовать распространению и передаче патогена.
Чтобы лучше понять биологические и экологические характеристики паразитических динофлагеллат и выделить важные направления будущих исследований, авторы этой статьи анализируют текущие знания о таксономии, жизненном цикле, патогенезе, передаче и эпидемиологии Hematodinium spp. предлагая экологические контрмеры для предотвращения и контроля этого возникающего инфекционного заболевания.
###
Ссылка на статью: Цайвэнь Ли, Мэн Ли и Цянь Хуанг, Паразитическая динофлагеллята Hematodinium инфицирует морских ракообразных, Наука и технологии морской жизни , 2020, ISSN 2662-1746, https://doi.org/10.1007/s42995-020- 00061-z
Ключевые слова: паразитические динофлагелляты, разнообразие, жизненный цикл, патогенез, механизм вспышки, экологический контроль.
Наука и технологии морской жизни (MLST) предоставляет платформу, которая знакомит с новыми открытиями и теориями, связанными с морскими организмами, биоресурсами и биотехнологиями.Журнал предназначен для морских ученых, биологов-океанографов, биологов-экологов, морских технологов, политиков и законодателей. Соответственно, мы публикуем оригинальные исследовательские работы по широкому кругу наук и технологий о морской жизни, уделяя особое внимание синергетическому взаимодействию нескольких дисциплин. Приветствуются как теоретические, так и практические статьи, в том числе лабораторные и полевые экспериментальные исследования, относящиеся к науке и технологиям морской жизни. Также принимаются целенаправленные обзоры, точки зрения, комментарии и короткие сообщения.Поскольку цель журнала — способствовать мультидисциплинарным подходам к морским наукам, авторам рекомендуется подчеркивать актуальность своей работы по отношению к ключевым дисциплинам журнала.
Для получения дополнительной информации посетите https://www.springer.com/journal/42995/
Редколлегия: https://www.springer.com/journal/42995/editors
MLST доступен на SpringerLink (https://link.springer.com/journal/42995/volumes-and-issues).
Отправка материалов в MLST может осуществляться с использованием ScholarOne ManuscriptsTM (https: // mc03.manuscriptcentral.com/mlst).
Отведено и проиндексировано в:
Система астрофизических данных (ADS)
CNKI
Размеры
Служба обнаружения EBSCO
Google Scholar
Институт научной и технической информации Китая
Мета
Naver
OCLC WorldCat Discovery Service
ProQuest-ExLibris Primo
Вызов ProQuest-ExLibris
Сервис TD Net Discovery
ISSN 2662-1746
Журнал
Наука и технологии в области морской жизни
Заявление об ограничении ответственности: AAAS и EurekAlert! не несут ответственности за точность выпусков новостей, размещенных на EurekAlert! участвующими учреждениями или для использования любой информации через систему EurekAlert.
Широтный градиент разнообразия морских ракообразных: НА ПУТИ К СИНТЕЗУ
Широтный градиент разнообразия (LDG) — это явление, признанное на протяжении более двух столетий. LDG морских ракообразных изучалась часто, но до сих пор не удалось прийти к единому мнению относительно ее основных причинных процессов. Мы предприняли новый синтез для оценки общности LDG и оценили, как потенциальная выборка и другие отклонения, пространственный масштаб, географические регионы, таксономическая агрегация и различия между кладами влияют на закономерности.Мета-анализ 186 наборов данных, охватывающих 20 исследований и 7 отрядов ракообразных, выявил сильную величину эффекта корреляции видового богатства и широты, подтверждающую существование «канонической» LDG. Величина эффекта была чувствительна к пространственному масштабу, при этом исследования, проведенные в более коротких широтных диапазонах, как правило, показали более слабую LDG. Исправление ошибок выборки в количестве встречаемости, таксономической полноте и пространственной неоднородности не повлияло ни на силу LDG, ни на степень таксономической агрегации; размеры эффекта были одинаковыми на семейном и порядковом уровнях.Однако между отрядами размеры эффекта сильно различались: отряды перакарид (Amphipoda, Cumacea, Isopoda) демонстрировали более слабый или обратный LDG по сравнению с отрядами неперакаридных (Calanoida, Euphausiacea, Decapoda, Sessilia). Дополнительный анализ, основанный на глобальном наборе данных из> 2 миллионов случаев появления> 13000 видов, выявил закономерности, не обнаруженные метаанализом, в том числе: (1) существование заметной бимодальной LDG с пиками разнообразия в субтропических районах (Calanoidea, Decapoda, Sessilia) и в районах с умеренным климатом (Amphipoda, Isopoda), (2) межполушарная асимметрия, разная по группам и глубинам, и (3) различия океанических бассейнов в форме LDG, зависящие от таксономической клады.Свою роль играют как экологические, так и эволюционные процессы. Летопись окаменелостей Decapoda показала, что его глобальная каноническая LDG может быть объяснена медианой и диапазоном возраста родов, то есть горячие точки разнообразия содержат как более молодые, так и более старые роды и содержат высокую долю родов, возникших в палеогене. Кроме того, величина эффекта была отрицательно связана с возрастом семьи, LDG была сильнее в более старых семьях раннего кайнозоя и мезозоя. Способы развития личинок также играли значительную роль, таксоны без планктонных личинок имели более слабую или обратную LDG по сравнению с таксонами с пелагическими личинками.Поскольку клады с прямым развитием, как правило, имеют меньшие батиметрические и широтные диапазоны, чем клады с пелагическими личинками, могут подразумеваться различия в темпах диверсификации. В целом, наши данные свидетельствуют о том, что основные причины LDG глубоко связаны с географическими различиями в темпах макроэволюции, т. Е. Более высокими темпами происхождения видов и более низкими темпами вымирания в тропиках, чем в более высоких широтах, в сочетании с сильным консерватизмом тропической ниши. .
Энциклопедия жизни
Авторы: Amphipod, Paramphithoe hystrix, Ольга Зимина, CC-BY-NC-SAСимона Нуньес Брандао, Зоологический музей Гамбурга
Франк Феррари, Национальный музей естественной истории, Смитсоновский институт
Джен Хаммо Национальный музей естественной истории, Смитсоновский институт
Хрустящие
Латинский корень, crustaceus, «имеющий корку или раковину», на самом деле не сводит его к ракообразным.Они принадлежат к типу Arthropoda, как и насекомые, паукообразные и многие другие группы; у всех членистоногих есть твердые экзоскелеты или раковины, сегментированные тела и сочлененные конечности. Ракообразные обычно отличаются от других членистоногих по нескольким важным признакам, главным образом:
- Двустворчатые придатки. У большинства ракообразных придатки или конечности разделены на две, обычно сегментированные, ветви. Обе ветви берут начало на одном проксимальном сегменте.
- Личинки. На раннем этапе развития большинство ракообразных проходят через серию личиночных стадий, первой из которых является личинка науплиуса, у которой имеется только несколько конечностей, ближе к передней части тела; рачки добавляют свои задние конечности по мере роста и дальнейшего развития.Личинка науплиуса уникальна для ракообразных.
- Глаза. Ранние личиночные стадии ракообразных имеют один простой срединный глаз, состоящий из трех одинаковых, близко расположенных друг к другу частей. Этот личиночный глаз, или «науплиарный глаз», часто исчезает позже в процессе развития, но у некоторых ракообразных (например, у жабероподов Triops) он сохраняется даже после того, как взрослые сложные глаза развились. У всех ракообразных веслоногих этот глаз личинки сохраняется на протяжении всего их развития как единственный глаз, хотя три одинаковые части могут разделяться, и каждая становится связанной со своей кутикулярной линзой.У других ракообразных, сохраняющих глаз личинки во взрослой жизни, может развиваться до семи оптических единиц.
- Лабрум. Ракообразные имеют лопастную структуру, называемую передней губой от рта, которая частично ее окружает.
- Зав. Ракообразные отличаются пятисегментной головой (головной мозг), за которой следует длинный ствол, обычно регионализируемый на грудную клетку и брюшную полость.
- «Молочные зубы». Большинство ракообразных на ранних личиночных стадиях пережевывают пищу с помощью уникальной структуры, называемой науплиарным артритом, которая находится на второй антенне.Этот жевательный инструмент позже утрачивается в процессе развития, и жевание осуществляется нижнечелюстной гнатобазой.
Среда обитания, физиологические характеристики и поведение
Большинство ракообразных обитают в океане и являются одним из столпов глобальной морской экосистемы. На большей части открытого океана основными травоядными животными, питающимися фитопланктоном, являются ракообразные. Разнообразное сообщество хищников — от других ракообразных до кальмаров, рыб и китов — может зависеть от этой популяции травоядных ракообразных: посмотрите на Euphausia superba, эвфаузид, без которой пищевая сеть хищников пелагических южных океанов рухнет. Эуфаузиды (отряд Euphausiacea), которые в большом количестве собираются, известны как криль и составляют основу морских пищевых цепей в большей части Мирового океана.В микропланктоне веслоногие рачки составляют важный сегмент сообщества потребителей (Landry and Hassett, 1982). Только в последние годы этот крошечный класс планктона был хорошо учтен, и оказалось, что он составляет значительную часть биомассы в открытом океане. Мы мало знаем о роли мелких веслоногих рачков в этом сообществе; однако недавние исследования показали, что они питаются не только фитопланктоном, но также простейшими и бактериями (см. обзор Turner 2004). В целом важность этих мелких пелагических ракообразных в соединении более крупных морских животных с микроскопической морской пищевой цепью очень трудно измерить, но трудно преувеличить.Ракообразные также являются важными членами донных сообществ. Они бродят по морскому дну и зарываются в отложениях мирового океана. Некоторые бентосные ракообразные так же микроскопичны и мало изучены, как их пелагические сородичи, но есть и более крупные, более знакомые группы, которые были очень хорошо изучены. Из этих более легко наблюдаемых представителей бентоса мы знаем, что ракообразные преследуют все мыслимые стратегии выживания. Многие из них установили тесные экологические отношения с потрясающим множеством других организмов.От креветок, которые живут в коралловых пещерах с угрями, до всех крабов, носящих других животных — от губок до морских звезд — ракообразные — ничто иное, как соседские. Вы думали, раки-отшельники носят только раковины улиток? Актинии, морские водоросли и кокосы также являются популярными аксессуарами. В то время как многие ракообразные несут вещи, другие предпочитают носить их. Некоторые паразитические изоподы катаются на креветках (или во рту рыб), и, конечно, ракушки катаются практически на всех, включая черепах и китов (и лодки).Другие ракообразные сосуществуют с рыбами, например, креветка-бычок Alpheus bellulus, которая живет вместе с несколькими видами бычков-соседей по комнате и способствует поддержанию чистоты норы. Многие ракообразные занимаются уборкой. Они пасутся на нитчатых водорослях, растущих на других растениях, на сидячих животных или на других субстратах, и многие виды креветок активны на «станциях очистки», определенных местах в среде обитания рифов, которые рыбы знают, чтобы посещать их, чтобы иметь паразитов, омертвевшую кожу. , и другие обломки откусили от их тел.Креветки-чистильщики даже попадают в рты и жабры своих товарищей, чтобы очистить их.
Некоторые виды ракообразных, которые могут вас заинтересовать
, когда отступающий прилив оставляет их высокими и сухими, они закрывают свои раковины, чтобы предотвратить обезвоживание.(У стебельчатых ракушек тело, заключенное в раковину, болтается на конце длинного стебля, прикрепленного к субстрату.) Субстратом может быть что угодно, от камня до растений или других животных, и то, что происходит вокруг, может быть рядом: например, ракушка, растущая на раковине мидии, может, в свою очередь, служить субстратом для трубчатого червя. Большинство ракушек питаются, вытягивая перистые модифицированные ноги, называемые щетинками, в толщу воды, чтобы фильтровать частицы пищи. Есть исключения: считается, что некоторые глубоководные гидротермальные жерловые ракушки «выращивают» хемосинтезирующие бактерии на своих щетинках, а затем поедают их.Другие ракушки паразитируют внутри крабов или на них. Копеподы , как упоминалось выше, чрезвычайно многочисленны в море и также встречаются во многих пресноводных местообитаниях. Некоторые дрейфуют вместе с планктоном, другие зарываются в отложениях, а многие паразитируют на других животных, включая рыб, кораллов, моллюсков и других беспозвоночных. Decapods для большинства из нас самые знакомые ракообразные, по крайней мере, во время еды. По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций (ФАО) в 2010 году, большая часть из шести миллионов тонн ракообразных, выловленных в 2010 году, составляли десятиногие ракообразные, в основном крабы, омары и креветки.Это также одна из крупнейших групп ракообразных, насчитывающая около 15 000 известных видов. Они обитают в морской и пресной воде, а некоторые живут на суше, но даже кокосовый краб, лазающий по деревьям, выпускает яйца в воду, где личинки проводят свой первый месяц.
Euphausids (или криль) внешне напоминают десятиногих креветок, но их придатки выглядят совсем иначе. У криля нет челюстей, и грудные жабры у них расположены вне панциря, а не внутри, что придает им перистый вид.Их много в Мировом океане. Большинство видов питаются водорослями и, в свою очередь, поедаются самыми разными хищниками, включая рыбу и усатых китов. Таким образом, они образуют важнейшее звено между первичными продуцентами и более крупными хищниками в морской пищевой сети. Изоподы — космополитическая группа, представители которой встречаются в большинстве местообитаний. От полмиллиметра до полуметра в длину (не волнуйтесь — это безобидный падальщик и живет только в глубоком море), они также придерживаются самых разных стратегий выживания.Они необычайно разнообразны и успешны на суше для группы ракообразных, насчитывающей около 4000 видов пилюль (или мокриц). Большинство из них предпочитают влажную среду обитания и, как правило, ведут ночной образ жизни падальщиков. Морские равноногие, которых было описано около 5000, более разнообразны по своему рациону, и даже один вид может варьироваться от охоты до каннибализма. Многие морские равноногие паразиты паразитируют, возможно, нет ничего более сложного, чем печально известный Cymothoa exigua, который сморщивает язык своего хозяина, пятнистого луциана, а затем функционально заменяет его.Совершенно верно — очевидно, изопода — идеальный язык для этой рыбы. По крайней мере, луциан обходится. Остракоды обитают практически во всех средах, где есть вода: глубокое море; высокогорные озера; тропические песчаные пляжи и коралловые рифы; очень холодная вода вокруг антарктического континента; временные водоемы. В основном это водные организмы, хотя есть некоторые виды, которые живут в очень влажных средах обитания в тропических лесах. Они не только очень многочисленны и разнообразны (10 000 описанных видов), но и оставили впечатляющую летопись окаменелостей за последние 450 миллионов лет (другие 20 000 видов).Это связано с их кальцинированным панцирем, который остается в осадке после смерти животного и легко превращается в окаменелость. Палеонтологи изучают эти окаменелости, чтобы понять экологическое прошлое нашей планеты и то, как оно изменилось с течением времени. Остракоды подобны мудрецам; они жили очень долго, многое видели и могут многое рассказать нам о прошлом и будущем, в том числе об изменении климата. Морфологически остракоды очень разнообразны, но все типы имеют все тело, заключенное в двустворчатый панцирь, и у всех уменьшенное количество ног.Они размножаются в основном половым путем, но некоторые пресноводные виды также могут размножаться партеногенетически. Они питаются в основном органическими веществами на отложениях, но некоторые виды специализируются на выпасе водорослей, в то время как другие стали очень хищными. Ремедианцев были обнаружены в 1979 году; По последним подсчетам, было 20 известных видов. Обычно они живут в затопленных прибрежных пещерах, соединенных с пресноводными озерами с одной стороны и с океаном — с другой. Животные обычно обитают в нижней части пещеры, в соленой воде.Они живут в полной темноте и не имеют глаз; они зависят от высокоразвитых органов и нервных центров, которые воспринимают запах как свою сенсорную функцию. Они имеют длину 1–4 см и плавают на спине, используя до 42 пар плавательных придатков. Известно, что они фильтруют корм и убирают, а также могут быть хищниками. Они гермафродиты. (Коенеманн и др. 2007, 2009). Stomatopoda (или креветки-богомолы) — ужас многих аквариумов, куда они случайно попадают, часто в живые камни.Не их вина, что они любят прятаться в норах и норах и часто остаются незамеченными в поставках камней. Они также являются хищниками и территориальными, поэтому они склонны либо есть, либо запугивать своих соседей. Их мощные передние конечности можно использовать для пронзания копья или сокрушения, и они заработали прозвище «тупицы» среди рыбаков, которым не повезло время от времени встречаться с ними без предупреждения. Некоторые аквариумисты, а также многие дайверы и ныряльщики находят их красивыми и завораживающими благодаря своим ярким цветам и причудливому поведению.Креветки-богомолы обладают высокой степенью визуализации, могут видеть 12 цветов и поляризованный свет и обращаются к потенциальным партнерам, а также к соперникам с помощью сложных жестов и поз.
Что со всеми -pods?
Некоторые другие ракообразные
Если вы знакомы со всеми этими группами, у вас все хорошо, но давайте не будем забывать и об остальных ракообразных.Эта невероятно разнообразная группа включает в себя гораздо больше подгрупп, чем многие из нас подозревают. Каждый год открываются новые виды, создаются новые группировки и подразделения, по мере того как исследователи разбирают эволюционную историю этих линий. Вот еще несколько ракообразных, о которых вы, возможно, не слышали:
- Amphionidacea . Amphionides reynaudii был единственным видом в этом отряде, маленьким (менее одного дюйма в длину) планктонным ракообразным, обитающим во всех тропических океанах мира.Личинки обитают в основном на мелководье, взрослые особи — на большей глубине. Теперь классифицируется как декапод!
- Acrothoracica . Роющие паразиты, которые теперь классифицируются как ракушки, предпочитают моллюсков и кораллов-хозяев.
- Ascothoracida . Паразиты, связанные с веслоногими ракообразными и ракушками, которые благоприятствуют хозяевам иглокожих и кораллов.
- Brachypoda . Слепые рощицы в иле морского дна, они питаются детритом и иногда известны как подковообразные креветки.
- Бранчиура . Эти паразиты с плоским телом, метко названные «рыбьими вшами», цепляются за рыбу-хозяина верхними челюстями и питаются их кровью.
- Cumacea . Распространенные по всему Мировому океану, эти животные обычно питаются водорослями, детритом и микробами в отложениях. Большинство видов имеют длину менее 1 см.
- Facetotecta . Эта малоизвестная группа включает лишь несколько видов одного рода.Они являются родственной группой ракушек и считаются паразитирующими во взрослом возрасте, но мы предполагаем это, потому что взрослых никогда не наблюдали. Эта группа полностью известна по личинкам.
- Leptostraca . Известно всего несколько десятков видов этих мелких морских ракообразных, но они распространены среди многих местообитаний, от приливной зоны до водно-пелагической зоны, на глубине 1000–4000 метров в толще воды. Большинство из них живут у дна и взбалтывают осадок, чтобы отфильтровать частицы пищи.
- Lophogastrida . Большинство этих пелагических пловцов имеют длину несколько сантиметров и охотятся на зоопланктон. Известно всего около 40 видов, но они широко распространены в Мировом океане.
- Mictacea . Единственный достаточно хорошо известный вид в этом очень небольшом отряде обитает в морских пещерах и имеет стебельчатые глаза, но, тем не менее, может быть слепым.
- Мысида . Креветки Mysid по внешнему виду напоминают криль и могут быть от 2 мм до 8 см в длину.Большинство из них всеядны и отсеивают частицы пищи из воды. Они широко распространены и могут быть найдены в толще воды или на морском дне на всех глубинах.
- Mystacocarida . Эти крошечные ракообразные (длиной менее 1 мм) хорошо приспособлены к жизни в интерстициальной среде между зернами осадка. Известных видов всего около десятка. Как и большинство интерстициальных организмов, они плохо изучены, но считается, что они соскребают пищу с поверхности песчинок своим абразивным ротовым аппаратом.
- Пентастомида . Язычковые черви — облигатные паразиты, обитающие в дыхательных путях позвоночных животных, обычно рептилий в тропиках, но также и других позвоночных, таких как рыбы и млекопитающие (включая человека). В их жизненный цикл обычно входят по крайней мере два хозяина: промежуточный хозяин, в котором из яиц развиваются личинки, а затем нимфы, и окончательный хозяин, который заражается, поедая промежуточного хозяина. Взрослые особи Pentastomida созревают и размножаются в легких окончательного хозяина.Прозвище «черви» описывает длинное мягкое тело животного (2–15 см в длину).
- Spelaeogriphacea . У этих обитателей водных пещер есть лишь несколько видов, известных из изолированных мест обитания, но они очень широко распространены: они были найдены в Бразилии, Южной Африке и Австралии!
- Syncarida . Около 200 известных видов синкарид можно найти в пресноводных отложениях по всему миру. Большинство из них меньше сантиметра в длину.В отличие от большинства ракообразных, они не несут икру, а откладывают ее на субстрат или разбрасывают в толще воды после спаривания.
- Tanaidacea . Большинство из 1500 известных видов танаидов — морские. Обычно они живут на морском дне, часто в норах или трубах. Большинство из них являются фильтраторами, падальщиками или хищниками, но есть по крайней мере один известный паразит, который проникает в стенки тела своего хозяина морского огурца.
- Tantulocarida .Ракообразные, паразитирующие на других ракообразных! Эти животные относятся к самым маленьким членистоногим и могут быть менее десятой миллиметра в длину.
- Thermosbaenacea . Существует всего около дюжины известных видов из различных сред обитания, включая горячие источники Северной Африки, пресноводные и солоноватые подводные пещеры. Они плохо изучены, но могут питаться мертвыми растениями.
Ссылки
- Barnard, J.L. and Camilla L.Инграм, 1986. Сверхгигантский амфипод Alicella gigantea Chevreux из Северного Тихоокеанского круговорота. Журнал биологии ракообразных 6 (4): 825–839.
- Brusca, R.C. и G.J. Brusca. 2003. Ракообразные. В: Brusca R.C. и Г. Дж. Бруска, Беспозвоночные. Сандерленд, Мэриленд: Sinauer Associates; С. 511–587.
- Феррари, Ф., Форншелл, Дж., Вагелли, А., Иваненко, В., и Дамс, Х. 2011. Раннее постэмбриональное развитие морских хелицератов и ракообразных с науплиусом. Crustaceana 84 (7): 869–893.
- Koenemann, S., Hoenemann, M., and T. Stemme (Eds). 2009. База данных World Remipedia. Доступно в Интернете по адресу http://www.marinespecies.org/remipedia. По состоянию на 24 мая 2012 г.
- Koenemann, S., Schram, F., Iliffe, T., Hinderstein, L., and A. Bloechl. 2007. Поведение Ремпедии в лаборатории с дополнительными полевыми наблюдениями. Журнал биологии ракообразных 27 (4): 534–542.
- Ландри М. и Р. Хассетт. 1982. Оценка воздействия морского микрозоопланктона на выпас скота. Морская биология, 67 (3): 283–288.
- Мартин, Дж., Дэвис, Г. 2001. Обновленная классификация современных ракообразных. Лос-Анджелес, Калифорния: Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. Science Series 39.
- Смит, Дж. С. Некоторые удивительные факты о остракодах. Онлайн. По состоянию на 3 июля 2012 г.
- Smith, J. S. Ostracod Biology. Онлайн. Доступ 3 июля 2012 г.
- Тернер Дж. 2004. Важность мелких планктонных копепод и их роль в пелагических морских пищевых сетях. Зоологические исследования 43 (2): 255–266.
Лицензия: Creative Commons CC BY
Сбор и переработка ракообразных: введение | Журнал биологии ракообразных
31″ data-legacy-id=»s2″> Разрешение на сбор
Большинство сборщиков теперь осознают критическую важность получения надлежащих разрешений на сбор любых ракообразных. Музеям часто не разрешается принимать образцы или получать к ним доступ без соответствующих разрешений и другой документации, подтверждающей законность сбора экспедиций.Некоторые ракообразные перечислены в Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС, доступно на сайте https://www.cites.org), а для перевозки собранных материалов через международные границы требуется разрешение на экспорт от Управляющего органа СИТЕС в стране. происхождения. Для сбора в морских заповедниках и других охраняемых территориях требуется специальное разрешение соответствующих властей. Сбор часто значительно облегчается работой с работниками в принимающей стране; сбор в соответствии с местными или национальными разрешениями и последующее заимствование материалов часто является предпочтительным, а иногда и единственным способом сделать это.Находящиеся под угрозой и исчезающие виды не могут быть собраны или перемещены через международные границы без специальных разрешений. Многие ракообразные находятся под защитой закона, и судебное преследование может быть вызвано даже непреднамеренным нарушением охраняемого вида или его среды обитания. Все коллекции должны сопровождаться подробной документацией, которая зависит от географического региона.
35″ data-legacy-id=»s4″> Фиксанты и консерванты
Несмотря на ошеломляющее морфологическое разнообразие, ракообразные поддаются фиксации и сохранению с использованием относительно небольшого количества методов.Слова «фиксация» и «сохранение» используются в литературе случайно и часто неправильно. Как правило, фиксация более желательна для гистологических или подробных морфологических исследований, но никогда не следует хранить образцы в каком-либо фиксаторе в течение длительного времени. Для многих ракообразных фиксация может вообще не потребоваться, в отличие от консервирования в этаноле или других консервантах.
Кутикула ракообразных разной толщины, проницаемости и наличия солей и минералов представляет собой своего рода барьер для фиксаторов и консервантов.У крупных ракообразных, особенно декапод, может возникнуть необходимость проникнуть в кутикулу, вставив иглу для подкожных инъекций под заднюю часть панциря, чтобы ввести фиксатор или консервант в большую головогрудь. Это предотвратит гниение тканей там, на которые в противном случае не мог бы контактировать фиксатор или консервант в течение нескольких дней.
Фиксатор — это токсичное химическое вещество, оказывающее очень неблагоприятное воздействие на ткани, в том смысле, что оно химически «замораживает» ткани на постоянное место.Фиксатор фактически стабилизирует (перекрестно связывает) белки, так что спустя долгое время ткани все еще сохраняют подобие своего внешнего вида в жизни. Фиксация обычно также повышает показатель преломления ткани, делая ее более восприимчивой к окрашиванию. Наиболее распространенным фиксатором для ракообразных исторически был формалин. Приобретенный на коммерческой основе (где его обычно называют «раствор формальдегида»), это 37% -40% водный раствор газообразного формальдегида. Чтобы приготовить «10% формалин» (наиболее часто используемый фиксатор), коммерческий раствор необходимо разбавить, используя 9 частей воды на 1 часть коммерческого раствора формальдегида.Чтобы предотвратить искажение из-за осмотических сил у морских ракообразных, 9 частей воды должны быть чистой фильтрованной морской водой. Полученный раствор является кислым и поэтому вреден для образцов, содержащих CaCO 3 , который присутствует в панцире многих ракообразных. Для нейтрализации или «буферизации» содержания кислоты иногда добавляют небольшие количества гидроксида натрия, тетрабората натрия или органического основания гексамина. Эта буферизация носит временный характер, так как забуференный формалин снова станет кислым через некоторое время после буферизации.В результате нельзя хранить ракообразных в формалине в течение длительного периода времени. Фиксацию следует ограничить периодом от нескольких часов до нескольких дней, достаточно долгим, чтобы все ткани соприкасались с фиксатором, но не настолько долго, чтобы ракообразное стало ломким, что может произойти, если оставить в формалине слишком долго. 24-часовой период, вероятно, идеален. «Расслабление» образца путем добавления наркотического вещества (например, хлоралгидрата, английской соли, ментола или других химических веществ; см. Knudsen, 1966) в воду перед фиксацией или сохранением помогает избежать аутотомии (см. Ниже).Смягчающие агенты, такие как пропиленгликоль или глицерин, могут быть добавлены в небольших количествах для поддержания гибкости придатков, как при использовании раствора Стидмана для планктонных ракообразных (Lincoln and Sheals, 1979). После фиксации образец следует тщательно промыть в свежей или дистиллированной воде, после чего его обычно переводят в 70% этиловый спирт (этанол) для длительного хранения.
Формалин денатурирует ДНК, делая ее недоступной из-за связывания окружающих гистонов, так что гораздо труднее, а в некоторых случаях невозможно извлечь ДНК для молекулярных исследований.Фактическое повреждение ДНК может быть вызвано не столько формалином, сколько связанным с ним низким pH, даже, как в некоторых случаях, после буферизации, поскольку кислотность, по-видимому, со временем увеличивается в хранимых коллекциях (см. Bucklin and Allen, 2003). Хотя есть сообщения об успешном извлечении ДНК из ракообразных, сохраненных в формалине, некоторые даже из архивных коллекций, возраст которых насчитывает несколько десятков лет (например, France and Kocher, 1996; Bucklin and Allen, 2003; Schander and Halanych, 2003), было бы лучше избегать фиксация в целом, если требуется секвенирование или другая работа на основе генов.Относительно недавняя тенденция к «фиксации» ракообразных в 95% этиловом спирте, если они не могут быть заморожены (заморожены), гарантирует их полезность для экстракции ДНК (но не РНК или белков), по крайней мере, в ближайшем будущем (например, Dessauer et al., 1996), хотя хранение этанола в течение длительного времени также затрудняет выделение ДНК. Примеры методов без криоконсервации для «сохранения» тканей морских беспозвоночных для молекулярной работы включают использование ДМСО-NaCl, NaCl / CTAB (Dawson et al., 1998), а также питьевого спирта и жидкости для снятия лака с баланоидных усоногих (Lee and Бейнон, 2004).
Другие фиксаторы, используемые для ракообразных, включают глутаральдегид (в основном для работы с SEM), раствор Дэвидсона, раствор Буэна (смесь пикриновой кислоты, формальдегида и уксусной кислоты) и четырехокись осмия (в качестве «постфиксатора» для образцов, предназначенных для электронов). мискроскопия). При обращении со всеми фиксаторами необходимо всегда проявлять особую осторожность, включая использование вытяжных шкафов, защитных очков, перчаток и надлежащую вентиляцию.
Консервант, в отличие от фиксатора, представляет собой раствор, в котором образец можно хранить и поддерживать без дальнейшего разложения.Безусловно, наиболее распространенным консервантом для хранения ракообразных является этиловый спирт (EtOH), обычно в концентрации от 70 до 75%. Как и в случае фиксаторов, пропиленгликоль или глицерин иногда добавляют в небольших количествах, чтобы сохранить гибкость придатков и замедлить высыхание, что является постоянной проблемой в больших коллекциях. Основная роль консерванта заключается в создании среды, в которой маловероятны бактериальные и другие заражения и заражения, что позволяет поддерживать образцы в течение длительного времени.Отношение по крайней мере 3: 1 (3 части EtOH на 1 часть ракообразных) необходимо, чтобы процентное содержание EtOH не становилось слишком низким. Консервант обычно необходимо заменить примерно через день, поскольку он разбавлен жидкостями организма образца. Ракообразные, помещенные непосредственно в EtOH, будут храниться в течение многих лет и могут использоваться для некоторых морфологических работ и ограниченной молекулярной работы. По некоторым данным, высокие концентрации EtOH могут сделать образец хрупким и менее поддающимся манипуляциям.Поскольку EtOH является основным компонентом спиртных напитков, исследователи могут использовать и часто использовали приобретенные в продаже крепкие напитки для временного сохранения ракообразных.
Сушку, как преднамеренную форму сохранения и хранения образцов, следует избегать для ракообразных. Хотя полученный образец может быть подходящим для некоторых молекулярных работ и для музейных экспонатов, он по существу бесполезен для любых других целей и в конечном итоге развалится.
45″ data-legacy-id=»s6″> Этические соображения
Сбор ракообразных часто означает их умерщвление. Как это ни прискорбно, мы можем сохранить и защитить только то, что понимаем, а полное понимание во многих случаях означает детальное изучение сохранившихся образцов. По иронии судьбы, чтобы спасти и сохранить жизнь на Земле, мы должны убить часть ее.Тем не менее, некоторые методы и процедуры более «гуманны», чем другие, а некоторые методы разрушительны или расточительны. Часто наиболее эффективными методами сбора являются разрушительные, такие как разрушение кусков кораллов, к сожалению, иногда живых. Коллекционерам настоятельно рекомендуется по возможности следовать этическим процедурам и рекомендовать их (см. Sherwin et al., 2003).